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环境科技EnvironmentalScienceandTechnology第32卷第1期2019年2月Vol.32No.1Feb.2019湖泊沉积物中微生物与生物地球化学循环徐 洁1,2， 王 红1,2， 李思言1,2， 阮爱东1,2 （1.河海大学 水文水资源与水利工程科学国家重点实验室， 江苏 南京 210098；2.河海大学 水文水资源学院， 江苏 南京 210098）摘 要： 随着全球气候不断上升，湖泊富营养化状态不断加剧，湖泊沉积物中各种元素的循环过程逐渐受到关注。微生物作为生物地球化学循环的主要执行者，影响着全球气候变化和湖泊生态环境。围绕碳、氮、硫要素，综述了湖泊沉积物中微生物介导的生物地球化学循环过程，包括甲烷代谢、脱氮、产氨、硫酸盐还原等过程。最后总结了当前研究中存在及需要解决的一些问题，并展望湖泊沉积物中微生物参与下的生物地球化学循环的研究方向。关键词： 湖泊沉积物；微生物；生物地球化学循环；全球变暖；富营养化中图分类号： X7 文献标志码：A 文章编号：1674-4829(2019)01-0074-05MicrobialandBiogeochemicalCyclesinLakeSedimentsXUJie1,2,WANGHong1,2,LISi-yan1,2RUANAi-dong1,2Abstract:Astheglobalclimatecontinuestorise,theeutrophicationstatusoflakescontinuestoincrease,andthecyclicalprocessesofvariouselementsinlakesedimentsarereceivingincreasingattention.Microorganisms,asthemainexecutorofthebiogeochemicalcycle,affectglobalclimatechangeandlakeecologicalenvironment.Thispaperfocusesontheelementsofcarbon,nitrogen,sulfur,andsummarizesthebiogeochemicalcycleprocesseswithmicrobialinlakesediments,includingprocessessuchasmethanemetabolism,nitrogenremoval,ammoniaproduction,sulfatereduction.Finally,someproblemsexistedandneededtobesolvedinthecurrentstudyaresummarized,andtheresearchdirectionofthebiogeochemicalcycleundertheparticipationofmicroorganismsinlakesedimentswillbeprospected.Keywords:Lakesediment;Microorganisms;Biogeochemicalcycles;Globalwarming;Eutrophication0 引言湖泊生态系统作为水体生态系统的一部分，虽然其面积远小于海洋，但因其位于内陆、与陆地生态系统的物质、能量、信息交换强烈[1]，在全球生物地球化学循环中占重要地位，因此湖泊一直作为生物地球化学循环研究的重点对象。湖泊沉积物不仅是一个污染源，又是污染汇，在这种特殊的生态环境中集化学物质和微生物于一体。微生物作为泥水间物质循环的主要执行者，通过交互的代谢活动，影响沉积物中C，N，S等元素的物质循环。湖泊是大气甲烷的重要释放源，据估计全球湖泊甲烷释放量为自然源释放总量的6%～16%[2]。沉积物中甲烷的生成和氧化决定着湖泊甲烷的释放，产甲烷菌和甲烷氧化菌这2类微生物的介导影响着温室气体的排放。反硝化细菌和厌氧硝化细菌参与下的反硝化作用和厌氧氨氧化作用是重要的脱氮过程，湖泊中过量的氮元素可通过该过程去除，另外在一定程度上可以维持湖泊生态系统的稳定，同时也影响着N2O等温室气体的产生效率。对沉积物中硫酸盐还原菌的研究对把握湖泊水体污染发生机制，控制水体富营养化具有重要意义。可见，湖泊沉积物中微生物介导的生物地球化学循环，对全球温(1.StateKeyLaboratoryofHydrology-WaterResources&HydraulicEngineering,HohaiUniversity,Nanjing210098,China；2.CollegeofHydrology&WaterResources,HoHaiUniversity,Nanjing210098,China)收稿日期：2018-08-21作者简介： 徐洁（1994-），女，湖北嘉鱼人，硕士研究生，主要研究方向为水生态环境保护与修复.第32卷第1期75室气体释放、湖泊富营养化等都具有重要意义。本文概述了湖泊沉积物中微生物介导的C，N，S元素循环过程研究的主要成果和进展。总结了当前研究中所存在的问题、展望未来的研究方向。1 微生物与碳循环微生物介导碳固定、甲烷代谢和碳降解等过程。尤其是甲烷代谢过程对全球气候的变化具有意义。湖泊中的甲烷主要来源于沉积物，在沉积物-水界面附近甲烷又被氧化成CO2，剩余的甲烷才能到达水中，并最终部分释放到大气。因此甲烷从湖泊释放到大气是产甲烷过程和甲烷氧化过程的最终结果[3]，而甲烷的产生和氧化主要在产甲烷菌和甲烷氧化菌等微生物作用下完成的。1.1 甲烷产生产甲烷微生物主要由一些严格厌氧的代谢群体-产甲烷菌构成，因此广泛分布于淡水湖泊系统中缺氧的水体和沉积物中。从高原湖泊到平原地区的湖泊，从淡水湖到盐水湖[4]。传统已鉴定的产甲烷古菌包括甲烷杆菌目、甲烷微菌目、甲烷球菌目、甲烷八叠球目、甲烷火菌目和甲烷胞菌目。最近研究揭示了产甲烷古菌新的分支：Methanofastidiosa和Methnomassiliicoccales[5]。另外，除了隶属于广古菌门的产甲烷古菌能进行甲烷生成，近来在深古菌门中也发现了产甲烷代谢潜力[6]，并且其在湖泊沉积物中占较大比例[7]。意味着参与甲烷生成的微生物不仅仅局限于产甲烷菌，在其他古菌门中也可能具有产甲烷潜力，应发掘更多具有产甲烷潜力的微生物。对于产甲烷菌代谢途径的研究也有了新的发现，除CO2还原、乙酸发酵和甲醇和甲胺的歧化3种甲烷生成途径外，最近发现了4种产甲烷途径：甲基还原途径。该途径中甲基化合物只作为电子受体，氢气则作为电子供体[8]。此外，新发现的电子驱动产甲烷途径近年来也成为研究热点。该途径主要由一类可以将电子供给产甲烷菌进行直接种间电子转移（DIET）的菌群完成[9]，如G.metallireducens与Methanosarcinabarkeri将电子供给产甲烷菌，产甲烷就能将二氧化碳还原成甲烷。与其他几种途径相比，电子驱动产甲烷途径更为直接，可以有效地减少产甲烷过程中的能量损失，提高甲烷产生效率。但目前并未有相关研究对电子传递途径的甲烷生成效率与其他几种途径进行定量的比较。许多环境因素直接影响产甲烷菌，或通过构建含有产甲烷底物供应及其竞争的周围微生物群落间接影响甲烷生成。氧气、底物竞争、有机质含量和温度等都会影响甲烷产生[10]。但除了这些因素，近年来发现沉积物深度与甲烷生成也存在一定的关系。LIU等[11]研究青藏高原湖泊沉积物深度对甲烷代谢途径的影响，表明随沉积物深度的增加，氢营养型甲烷生成的比列也相应地增加，可能是因为深层沉积物不完全降解，有机物质只是部分被氧化而形成H2而没有形成乙酸盐。因此，研究环境因子对产甲烷菌的影响，除了关注常规理化性质指标，还应关注一些非理化性质。1.2 甲烷氧化湖泊甲烷氧化对于减少湖泊甲烷排放具有重要意义，极大降低湖泊生态系统温室效应的贡献率。沉积物中甲烷氧化一般由甲烷氧化菌来完成，包括好氧甲烷氧化和厌氧甲烷氧化。在湖泊沉积物中，由于氧气的缺乏，在缺氧带中积累的甲烷，通过气泡或植物介导的通量被输送到大气中，好氧甲烷氧化无法进行。因此，减少缺氧区的甲烷浓度，通过厌氧甲烷氧化过程可能在控制淡水湖泊的甲烷排放方面发挥重要作用。近年来，对于湖泊沉积物中厌氧甲烷氧化微生物也有了新的发现。由于缺少氧作为电子受体，厌氧甲烷氧化通常伴随着一些电子受体的还原，如硝酸盐、硫酸盐、Mn4+和Fe3+等。在淡水湖泊环境[12]中已发现了硝酸盐介导的厌氧甲烷氧化，硫酸盐还原依赖型甲烷氧化和铁/锰依赖型甲烷氧化。但最近一项在硝酸盐含量较高的湖泊沉积物研究中发现，当厌氧甲烷氧化古菌丰度低而反硝化甲烷氧化菌的丰度高时，仍存在甲烷氧化过程。表明存在着一种不需要厌氧甲烷氧化古菌而能独立完成甲烷氧化与反硝化的微生物。通过单细胞基因测序，确定这类细菌归属于NC10门[13]。此外，最近发现了缺氧区出现好氧性甲烷氧化细菌（MOB）[14]，主要是那些属于GammaproteobacterialMOB，表明一些来自湖泊沉积物的GammaproteobacterialMOB在缺氧条件下是活跃的。这些发现挑战了有机体的“严格”有氧特性的长期教条，今后对于湖泊沉积物这种缺氧条件下徐洁等湖泊沉积物中微生物与生物地球化学循环762019年2月环境科技的甲烷氧化，除关注厌氧甲烷氧化菌外，对好氧甲烷氧化菌的作用也不容忽视。2 微生物与氮循环湖泊氮循环在维持湖泊生态平衡中发挥重要作用，微生物是氮循环的主要驱动力[15]。湖泊生态系统中微生物参与下的氮循环对人类生产生活影响较大，包括水体富营养化以及温室气体排放等。近年来，随着对厌氨氧化古菌、氧氨氧化菌以及硝酸盐异化还原过程的研究，对氮循环及其微生物作用也有了新的认识。2.1 硝化作用湖泊中有氧层沉积物的硝化作用最重要且最剧烈，因为在沉积物上表层存在着较多的硝化细菌。氨氧化细菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA）等功能微生物介导氨氧化过程，在氨氮转化过程中是主要驱动者，同时也是反硝化过程底物NO3—N的生产者。亚硝酸盐氧化菌（NOB）介导亚硝酸盐氧化。传统观点认为硝化作用(NH3→NO2-→NO3-)主要是在AOB和NOB参与下进行的。随后一些中温古菌被发现具有好氧氨氧化的潜力，这极大地推翻了对微生物硝化作用的认识。长期以来认为AOB是催化氨氧化最主要的贡献者，直到有研究发现AOA在土壤，湖泊/海洋沉积物等环境中是丰富的。对太湖沉积物氨氧化微生物的研究发现氨氧化古菌的相对丰度大于氨氧化细菌，表明AOA发挥重要作用[16]。此外，氨氧化古菌除了参与硝化过程外，近年的研究表明AOA可能还参与了反硝化过程[17]，这一发现对AOA的研究有了新的突破。氨氧化古菌不仅是硝化过程的主要微生物，其参与的反硝化作用在N2O排放中也发挥着重要作用。因此，了解AOA多样性及其对反硝化贡献的研究显得尤为重要。2.2 反硝化作用与厌氧氨氧化反硝化作用和厌氧氨氧化作用是两个主要的脱氮过程，不仅决定了湖泊等水生态环境中过量氮的释放，也影响着大气中N2O等温室气体的排放，这两个过程分别由反硝化细菌和厌氧氨氧化细菌所驱动。反硝化作用是将NO3-和NO2-还原为N2O或N2的过程，在湖泊生态系统中，反硝化过程已被确认为是主要的脱氮过程。然而反硝化过程由于过程及参与其过程的微生物复杂、且单一微生物的存在并不能完整的完成反硝化过程[18]，因此对于微生物参与下的反硝化过程的研究较为困难。反硝化过程是由相应微生物所编码的多种酶催化完成，包括narG/napA；nirK/nirS；norB；nosZ功能基因所编码的还原酶[19]。目前对反硝化过程的研究大多基于这些功能基因，例如JIANG等[20]基于nirK和nirS亚硝酸还原酶基因对长江湖泊沉积物群落组成、多样性和丰度进行分析研究。然而，真菌也能参与反硝化过程，但目前对真菌反硝化过程相关功能基因的研究较少。因此，为揭示真菌在温室气体排放中所起的作用，仍需展开进一步的研究。厌氧氨