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第三章种群生态第一节种群的基本概念一、种群同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体.是具有潜在互配能力的个体.二、区别种群和种(物种)的概念种是能够相互配育的自然种群的类群.不同种之间存在生殖隔离现象.是一个分类阶元.*一个物种可以包括许多种群;*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种.第一节种群的基本概念三、种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的基本单位(组成成分)四、种群的类型(按研究对象分)自然种群实验种群单种种群混种种群什么是种群生态学也即种群生态学研究的内容定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因;目的:调控种群第二节种群的基本特征一、种群的密度每个单位空间内个体的数量.密度是种群最基本的参数,也是种群重要的参数之一.种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关.第二节种群的基本特征二、种群的分布型1.定义:种群在一个地区的分布方式,既个体如何在空间配置的.或种群在一定空间的个体扩散分布的一定形式.2.研究分布型的现实意义抽样设计方案数据处理扩散行为第二节种群的基本特征3.种群分布型的类型均匀分布、随机分布、集群分布⑴随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响.可用泊松分布概率公式表示:Px=e-mmx/x!Px:一个样方含x个个体的概率(理论值E)x:各样方含x个个体m:样方密度的平均值第二节种群的基本特征⑵均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例.⑶集群分布:个体呈疏松不均匀的分布.又称聚集分布.是最常见的类型.集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型核心分布型(奈曼分布):分布不均匀,个体形成很多小集团或核心,核心之间的关系是随机的.其概率公式可表示为:第二节种群的基本特征Px=m1m2e-m2/x∑m2r/r!其中:m1=m2/(s2-m);m2=s2/(m-1)m为平均密度负二项分布型(嵌纹分布):个体分布疏密相嵌,很不均匀.其概率公式可表示为:Px=(m/p+x-1)(p+1)-k-xpx/(x!m/p-x!)!其中:p=s2/m-1m为平均密度第二节种群的基本特征4.种群分布型的计算⑴频次分布法:根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次;用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型.⑵分布型指数法a:空间分布指数(扩散系数)I=s2/m当I=1,随机分布;I1,均匀分布;I1,集群分布.第二节种群的基本特征b:k值法(可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k=0,随机分布;1/k0,集群分布;1/k0,均匀分布.C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=[(∑xi2/∑xi)-1]/m第二节种群的基本特征C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=[(∑xi2/∑xi)-1]/mm*/m=1,随机分布m*/m1,均匀分布m*/m1,集群分布第二节种群的基本特征d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m*=α+βmα=0,β=1,随机分布β1,均匀分布α0,β=1α=0,β1,集群分布α0,β1第二节种群的基本特征三、种群的出生率和死亡率1.出生率生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.第二节种群的基本特征2.死亡率生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.第二节种群的基本特征四、种群的年龄结构种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期3种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰老型第二节种群的基本特征五、性比大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为1:1出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.第二节种群的基本特征六、多型现象种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型.这种不同不单表现在♀♂相异,同性个体也有不同.如飞虱长短翅;社会性昆虫等第三节种群的增长目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.按时间函数的连续或不连续,可分两类.种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)适应:一年一个世代,一个世代只生殖一次R0=Nt+1/NtNt:种群在t时刻的数量;Nt+1:种群在t+1时刻的数量;R0:每个世代的净生殖率(繁殖速率)一种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)一、R0恒定由Nt+1=R0Nt可得Nt=R0tN0(R01,增长;R0=1,不增不减;R01,下降)很多生物一生可繁殖多次.把在一定时期内的增长率看成周限增长率(λ)则:Nt=λtN0一种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)二、R0随种群密度变化时种群密度高时,因食物短缺流行病等,死亡率增大,种群密度与繁殖速率存在负的直线相关.R0=1-B(N-Neq)N:种群实际观察密度;Neq:种群平衡密度N-Neq=Z:对平衡密度的偏离;B:直线斜率所以:Nt+1=R0Nt=(1-BZ)Nt一种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)讨论:种群数量Nt+1决定于R0、Nt;而R0往往是不恒定的.除上述讨论的与种群密度有关外,在自然界还与天敌气候等相关,组成函数R0=f(x),然后代入方程Nt+1=R0Nt,组成一个复杂的预测模型.二种群的指数增长(世代连续性生长模型)适应:世代重叠,生活史短,无特定繁殖期在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定可用微分方程表示:dN/dt=(b-d)NdN/dt:种群的瞬时数量变化b、d:每个体的瞬时出生率、死亡率b-d=r:瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内在增长能力)dN/dt=rN→dN/N=rdt二种群的指数增长(世代连续性生长模型)对上式积分可得:Nt=N0ertNt:t时刻的种群数量;N0:种群起始个体数量;e:自然对数的底此即在无限自然资源(食物空间)中作指数函数曲线生长的模型;利用此模型可计算未来任一时刻种群个体数三种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)适应:世代重叠,连续性生长;在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定环境容纳量:由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量.“拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降一个常数c.dN/dt=N(r-cN)见图三种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)dN/dt=N(r-cN)N→K,dN/dt=0,r-cN=0,c=r/kdN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k(k-N)/k:逻辑斯谛系数Nk,种群下降;N=k,种群不增不减;Nk种群上升求其积分:Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]三种群的逻辑斯谛增长(在有限环境中)应具备:第一:具有稳定的年龄分布.第二:对种群密度测定有恰好的单位.第三:每个体增长率与种群大小成线性关系.第四:种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存在时滞效应.四对种群增长模型的修正一、离散型有时滞的模型Nt+1=R0Nt=(1-BZt-1)Nt即用t-1(上一代)的Z值,不用当代Z值二、逻辑斯谛生长的时滞模型dN/dt=rNt-g(k-Nt-w)/kg为生殖时滞;w为反应时滞(作用时间时滞)第四节种群生命表及分析生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法一、生命表的定义生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险.对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.二、生命表的主要优点1.系统性:记录了从世代开始至结束.2.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.3.综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.4.关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.生命表的一般构成了解生命表中常见的参数和符号x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活率dx:x期限内(x→x+1)的死亡数qx:x期限内的死亡率,常以100qx和1000qx表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1生命表的一般构成Lx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值,其余参数为统计值生命表建立的一般步骤一、设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.二、根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)生命表建立的一般步骤三、合理划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析特定时间生命表又称静态生命表.生命表中常见的形式.适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②可计算内禀增长率rm和周限增长率λ③编制较易.缺点:①无法分析死亡原因或关键因素②也不适用于出生或死亡变动很大的种群.特定时间生命表一、例:一个假定的特定时间生命表xnxdxLxTxex1000qx1100030085021802.18300270020060013301.9028635002004007301.4640043002002003301.10667510050751301.305006503035551.106007201015201.0050081010550.50100特定时间生命表在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx,mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数)mx=oxsx/(nx+nx+1)/2ox:x期的产卵数sx:性比(nx+nx+1)/2:x期的存活数目特定时间生命表例金龟子实验种群生命表Xlxmxlxmxlxmxx01.00490.46未成熟期500.45510.421.00.4221.42520.316.92.13110.76530.057.50.3820.14540.010.90.010.54∑16.32.94152.86特定时间生命表二、生命参数的计算世代平均历期(周期):T=∑lxmxx/∑lxmx净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数R0=∑lxmx周限增长率:λ=erm特定时间生命表内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.满足:∑e-rmxlxmx=1特定年龄生命表又称动态生命表适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析另外还有图解式生命表,植物生命表等.植物生命表:其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示.第五节种群间的相互关系种群相互关系的类型关系类型关系特点竞争(--)彼此互相抑制捕食(+-)种群A杀死或吃掉种群B一些个体寄生(+-)种群A寄生于种群B,并有害于后者中性(00)彼此互不影响共