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第四章脂类和生物膜生物化学4.1脂类脂类是生物体内的一大类重要的有机化合物，它们有一个共同的物理性质，就是不溶于水，但能溶于非极性有机溶剂（如氯仿、乙醚、丙酮、苯等）中。生物体含有的脂类主要有脂肪（三酰甘油）、磷脂、糖脂、固醇等。这些脂类不但化学结构有差省脂类作为细胞表面的组分与细胞识别、种的特异性、组织免疫性等有密切关系。有些脂类如萜、类固醇是具有维生素、激素等生物功能的脂溶性生物分子。脂类在生物体中还常以共价键或通过弱键与其他生物分子结合形成各种杂交分子。如糖脂含有糖类和脂类基团，脂蛋白则是由脂类与蛋白质组成的一类重要的生物大分子物质。4.1.1三酰甘油三酰甘油也称脂肪，中性脂肪或三酰甘油是1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯，其结构通式是：三酰甘油通式式中R1R2及R3是脂肪酸的烃链，若相同则称为单纯甘油酯；若不同则称为混合甘油酯。在天然脂肪酸的碳链中，C原子的数目绝大多数是双数的，并且大多数含16个或18个C原子。脂肪酸又分为饱和及不饱和两种，饱和脂肪酸的碳链完全为H所饱和，如软脂酸、硬脂酸、花生酸等。不饱和脂肪酸的碳链则含有不饱和的双键，如油酸含1个双键、亚油酸含2个双键、亚麻酸含3个双键、花生四烯酸含4个双键等。植物油含不饱和脂肪酸比动物油多。不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸容易起化学反应，所以在生物化学上，不饱和脂肪酸比较重要。4.1.2甘油磷酸酯类甘油磷酸酯类所含的第三个羟基被磷酸所酯化，而被其它两个羟基被脂肪酸酯化，他们的结构可表示为：甘油磷酸酯类甘油磷酸酯所含的两个长的烃链使整个分子的一部分带有非极性的性质，而甘油分子的第三个羟基与磷酸形成酯键，因而是有极性的，我们把这个极性部分称为极性头，把非极性的烃长链称为非极性尾。所以这类化合物又称为两性脂类或极性脂类。由于甘油磷酸酯为两性分子，因此在水中他们的极性基团指向水相，而非极性的烃长链部分由于对水的排斥力而聚集在一起形成双分子层的中心疏水区。这种脂双分子层结构在水中处于热力学的稳定状态，构成生物膜的结构基本特征之一。4.1.3鞘脂类鞘脂类是植物和动物细胞膜的重要组分，在神经组织和脑内含量较高。鞘脂类也具有一个极性头和两个非极性尾，但不含甘油。他们是由一分子脂肪酸，一份子鞘氨醇或其衍生物，以及一分子极性头基团所组成。鞘脂类又可分为三类，即鞘磷脂类、脑苷脂类及神经节苷脂类。①鞘磷脂类最简单而在高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类。他们的极性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。由于鞘磷脂类含有磷，所以也可以与磷酰甘油酯一起划分到磷脂类中。②脑苷脂类不含有磷，由于极性头不带电荷故呈中性。此类化合物含有一个或多个糖单位故常称为糖鞘脂。③神经节苷脂类这是一类最复杂的糖鞘脂类，它含有由几个糖基组成的巨大极性头。4.1.4固醇类固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物，由于含有醇基故命名为固醇。每一种固醇的性质是由固醇骨架的取代基团以及碳-碳链间饱和或不饱和的程度所决定的。4.2.1细胞中的膜系统4.2生物膜生物的基本结构和功能单位是细胞。任何细胞都是以一层薄膜将其内容物与环境分开，这层薄膜称为细胞的质膜。此外大多数细胞中还有许多内膜系统，他们组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔基体、过氧化酶体等。在植物细胞中还有叶绿体。在细菌等原核细胞中，在细胞壁内也有一层质膜。某些细菌的质膜还可以向内延伸或内陷形成的结构称中体或质膜体，他们可以完成真核细胞器的部分功能。比细菌小得多的支原体直径仅为0.33~1.0μm，只有一层膜包围着细胞质。病毒颗粒的外周也有一层由蛋白和类脂组成的外壳膜，有的病毒外壳膜的类脂也是典型的双分子层生物膜结构。所有这些膜虽然组分和功能不同，但在电镜下却表现出大体相同的形态、厚度6~9nm左右的3片层结构，他们统称为生物膜。4.2.2膜的化学组成化学分析结构表明生物膜几乎都是由脂类和蛋白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖（糖蛋白和糖脂）以及金属离子等，水分一般占15.20%左右。生物膜的脂类主要包括磷脂、固醇及其他脂类，其中包括磷脂酰胆碱（PC），磷脂酰乙醇胺（PE），磷脂酰丝氨酸（PS），磷脂酰肌醇（PI），鞘磷脂（SM）等。膜脂对膜的结构和膜功能均有重大影响。①膜脂生物膜中的脂类主要是脂类、固醇和鞘脂，都属于两性分子。当磷脂分散于水相时，分子的疏水尾部倾向于聚集在一起，避开水相，而亲水头部暴露在水相，形成具有双分子层结构的封闭囊泡，通称为脂质体（liposome）。脂质体大小不均匀，大体上可分为两类：一类是呈同心球壳的多片层囊泡（MLV），直径0.2~10μm；另一类为单片层囊泡（UV），该结构仅含单片双分子层。单片层囊泡又可分为大单片层囊泡（LUV），直径200~1000nm和小单片层囊泡（SUV），直径20~50nm。脂质体是一类人工膜，由于其理化特性十分接近天然生物膜，因而是研究生物膜结构与功能的良好材料。膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类，外周蛋白与内嵌蛋白。外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表，通过静电作用及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。内嵌蛋白的主要特征为水不溶性，他们分布在磷脂的脂双分子层中，有时横跨全膜或者以多酶复合物形式由内嵌蛋白和外周蛋白结合，或者以疏水和亲水两部分分别与磷脂的疏水和亲水部分两结合。膜蛋白对物质代谢（酶蛋白）、物质传送、细胞运动、信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。②膜蛋白主要是以糖蛋白和糖脂的形式存在。在细胞质膜表面分布较多，一般占质膜总量的2%~10%左右。与膜蛋白和膜脂结合的糖类主要有中性糖、氨基糖和唾液糖。糖脂主要为神经糖脂。糖蛋白和糖脂与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫反应、细胞识别、血型及细胞癌变等均有密切关系。③膜糖类4.2.3膜的结构目前，为人们所广泛接受的模型是1972年由S.J.Singer和G.Nicolson提出的流动镶嵌模型。自从1935年Daneilli提出连续的脂质双分子层组成生物膜的主体的理论以来，曾提出过许多种说明膜结构的理论模型。流动镶嵌模型的要点⑥膜蛋白可作横向移动，外周蛋白漂浮在双分子层“海洋”的表面，而内嵌蛋白又如“冰山”几乎完全浸沉于烃基核心中。⑤双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质之间无共价结合；④外周蛋白的表面含有亲水性R基，可通过静电引力与带电荷的脂质双分子层的极性头部连接；③膜的内嵌蛋白的表面具有疏水的氨基酸侧链基团，故可使此类蛋白“溶解”于双分子层的中心疏水部分中；②由于极性脂质的疏水尾部含有一定量的饱和或不饱和脂肪酸，而这些脂肪酸在细胞正常温度下呈液体状态，因此脂质双分子层具有流动性；①膜的基质或膜结构的连接主体是极性的脂质双分子层；该模型虽然可以解释膜的许多物理、化学、生物学性质，但问题远未解决。一种模型也难以概括不同来源不同功能的生物膜。4.2.4膜的功能细胞膜（质膜）及各种内膜系统，统称生物膜（biomembrane）。在细胞中，生物膜以不同的形式存在，而且功能也各有差异。细胞膜是包围在细胞外周的一层界膜，具有多种重要的功能。①物质传送作用细胞在生命活动过程中，不断地与外界进行物质交换，需依赖细胞膜上专一性的传送载体蛋白或通道蛋白，实现细胞内外物质的传送。②保护作用生物膜具有自我封闭的特点，细胞膜作为细胞外周界膜，对保持细胞内环境稳定起主要作用。③信息传递作用细胞膜上有各种受体，能特异地结合激素等信号分子。④细胞的识别作用细胞识别是指细胞有识别异己的能力，尤其是生殖细胞和免疫细胞的识别能力更为明显。鉴于特定的膜受体和膜抗原的化学本质都是糖蛋白或糖脂，因此认为细胞识别的分子基础是糖链结构的特异性。思考题：1.生物膜由那些酯类化合物组成？他们共同的理化性质是什么？2.在动植物组织中，脂防酸在组成和结构上有何特点？3.甘油磷酸酯类化合物在分子组成与结构上有何特点？在水中能形成怎样的结构？为什么？4.何谓生物膜？在结构上有何特点？5.生物膜流动镶嵌模型的主要论点是什么？该模型能解释那些生物膜的特性？6.生物膜有何重要的生理功能？为什么说信息传递和细胞识别与细胞膜有关？