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收藏！污师必备的微生物代谢知识汇总！写在前面在污水处理实际操作中，微生物的代谢知识很少用到，而且微生物代谢的知识生涩难懂，很多污师也对代谢的知识是懂非懂，近日污师朋友来求助这些知识，也让我温故而知新了，有感这些理论知识放下很久了，是时候拿出来重新认识一下，看看是否有新的理解和发现！本人专门找了一个写的比较全面的微生物代谢的PPT资料分享给大家！下载方式：公众号后台回复“代谢”！如需其他资料可在公众号后台留言或者加我微信：283770810索取！能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。对微生物来说，它们可利用的最初能源有三大类即：有机物、日光和还原态无机物。一、异养微生物的生物氧化生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧反应的总称。生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子；生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能、产还原力和产小分子中间代谢物三种。异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。1、发酵发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完成氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途径。EMP途径整个EMP途径大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。在糖酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP，因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个ATP。在两分子的1，3-二磷酯甘油酸的合成过程中，两分子NAD+被还成为NADH。然而，细胞中的NAD+供应是有限的，假如所有的NAD+都转化为NADH，葡萄糖的氧化就得停止。因为甘油-3-磷酸的氧化反应只有在NAD+存在时才能进行。这一路径可以通过将丙酮酸还原，使NADH氧化重新成为NAD+而得以克服。例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有CO2的释放。而在乳酸菌细胞中，丙酮酸被还原成乳酸。对于原核生物细胞，丙酮酸的还原途径是多样的，但有点是一致的：NADH必须重新被还原成NAD+，使得酵解过程中的产能反应得以进行。EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定的条件下可逆转合成多糖。HMPHMP途径是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。一般认为HMP途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物。如核酮糖-5-磷酸是合成核酸，某些辅酶及组氨酸的原料。另外HMP途径中产生的核酮糖-5-磷酸，还可以转化为核酮糖-1，5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。虽然这条途径中产生的NADPH可经呼吸链氧化产能，1摩尔葡萄糖经HMP途径最终可得到35摩尔ATP，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把HMP途径看作是产生ATP的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有HMP途径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP和HMP途径，单独具有EMP和HMP途径的微生物较少见。ED途径ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的，在ED途径中，葡萄糖-6-磷酸首先脱氢产生葡萄糖酸-6-磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一个分子甘油醛-3-磷酸和一个分子丙酮酸。然后甘油醛-3-磷酸进入EMP途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。ED途径在革兰代阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，但对于靠底物水平磷酸化获得ATP的厌氧菌而言，ED途径不如EMP途径。磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解已糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸已糖解酮酶的称为HK途径。在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：如果以乙醛（丙酮酸脱羧）为受体生成乙醇，这种发酵称为酵母的一型发酵；当环境中存在亚硫酸氢钠时，不能以乙醛作为受体，而以磷酸二羟丙酮作为受体时，产物为甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性条件下（PH7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一个作为还原剂形成乙酸，一个作为氧化剂形成乙醇，受体为磷酸二羟丙酮，发酵产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。这种发酵方式不产生能量，只能在非生长的情况下进行。不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇。肠杆菌则是利用EMP途径来进行乙醇发酵。许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵（利用EMP途径产物只有乳酸）、异型乳酸发酵（利用PK乳酸及部分乙醇或乙酸）和双歧发酵（利用双歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径）。2、呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。其中以分子氧作为最张终电子受体的称为有氧呼吸，以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给给底物降解的中间产物，而交给电子传递系统，逐步释放出能量后再将取终电子受体。有氧呼吸在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧化条件下转变成不同的发酵产物，而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（TCA）被彻底氧化成水和CO2，同时释放出大量能量。在TCA循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2，同时生成四分子的NADH和一分子FADH2。NADH和FADH2可以电子传递系统重新被氧化，由此每一氧化一分子NADH可生成三个分子ATP，每氧化一分子FADH2可生成两分子ATP。另外琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化作用，由此产生一分子GTP，随后GTP转化ATP。因此每一次TCA循环可生成15分子ATP。此外在糖酵解过程中产生的两分子NADH可经电子传递链系统重新被氧化，产生6分子ATP。在葡萄糖转变为两个分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子ATP。因些需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP为微生物的生命活动提供能量。电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。NADH、FADH2以及其他还原型载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递；其组成酶系是定向有序的，又是不对称的地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。这些系统具有两种功能：一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体。并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果生成磷化氢，一种易燃气体。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。二、自养微生物的生物氧化和CO2的固定一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。（一）自养微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3同亚硝酸(NO2-)是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽抱，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在l0h以上，分布非常广泛。2、硫的氧化硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，—是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐--细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径，每氧化一分子SO42-产生动5个ATP。3、铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了—种含铜蛋白质，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动用ATP的合成。4、氢的氧化氢细菌都是—些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生了ATP。在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。—种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：H2→2H+十2e-该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另—种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。所生成的NADH主要用于CO2的还原。（二）CO2的固定CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源。将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。微生物有两种同化CO2的方式，一类是自养式，另一类为异养式。在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中，CO2被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化C02，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。自养微生物同化CO2所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定CO2的途径主要有以下三条：1、卡尔文循环(Calvincycle)这个途径存