1第四章微生物的遗传变异Chapter4MicrobialGenetics24.1遗传变异的概念Concept(1)遗传和变异heredityandvariation遗传(heredity)遗传使细菌的性状保持相对稳定,且代代相传,使其种属得以保存。变异(variation)在一定条件下,子代和亲代之间以及子代和子代之间的差异称为变异。3(2)物质基础核酸-DNA(脱氧核糖核酸)、RNA(核糖核酸)----在生物体中,是否存在着专门行使遗传变异功能的物质这个问题,曾是生物学界长期争论不休的重大基本理论问题之一。直至连续利用微生物这一有利的实验对象进行了3个著名的实验,才证实了核酸尤其是DNA才是遗传变异的真正物质基础。4转化实验噬菌体感染实验植物病毒的重建实验5(3)转化实验英国医生F.Griffith在1928年首次发现的。他以Streptococcuspneumoniae(肺炎链球菌,原称“肺炎双球菌”)作为研究对象。S.pneumoniae是一种球形细菌,常成双或成链排列,可使人患肺炎,也可使小鼠患败血症而死亡。6S.pneumoniae有许多不同的菌株,有荚膜者具致病性,它的菌落表面光滑(smooth),所以称S型;有的不形成荚膜,无致病性,菌落外观粗糙(rough),故称R型。少量的R型与大量加热杀死的S型细胞混合注射到小白鼠体中,白鼠病死,在其尸体内发现有活的S型细胞。此实验说明,加热杀死的S型细菌,在其细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入R型细胞,并使R型细胞获得稳定的遗传性状。71944年,Avery等人从热死的S菌中抽提各种细胞成分DNA,RNA,蛋白质,荚膜多糖等,并在离体条件下进行了转化实验。只有S型细菌的DNA才能将R型转化为S型。而且,DNA纯度越高,转化效率也越高。只取微量纯DNA(6×10-8g),仍有转化能力。这就说明,S型菌株转移给R型菌株的,决不是某一遗传性状(如荚膜多糖)本身,而是以DNA为物质基础的遗传因子。8DNA的结构核酸是一种多聚核苷酸,水解过程如下:磷酸核酸核苷酸戊糖核糖核苷脱氧核糖碱基根据戊糖和碱基的差异又分为DNA及RNA。94.2微生物的变异Variation基因突变、基因重组4.2.1基因突变GeneMutation(1)概念Concept基因,是具有一定生物学功能的核苷酸序列。基因突变(genemutation)是由于遗传物质的结构改变而引起的变异。10Genemutationisachangeinthenucleotidesequenceofagene.Thisgivesrisetoachangedgenotype.自发突变Spontaneousmutation:mutationoccursundernaturalconditions.Themutationrateislow.诱发突变Inducedmutation:mutationsobtainedbyuseofamutagen,mutagen:Anyagentthatincreasesthemutationrate(UV)物理诱变、化学诱变、定向培育和驯化11(2)基因突变的类型包括点突变(Pointmutation)和染色体畸变(chromosomeaberration)。点突变:DNA中一个或数个碱基对发生改变引起的突变。染色体畸变:一小断碱基对片断引起的突变。表现为染色体的插入(insertion)、缺失(deletion)、重复(duplication)、易位(translocation)和倒位(inversion)。12TypesofmutationPointmutationPointmutationsoccurasaresultofthesubstitutionofonenucleotideforanotherinthespecificnucleotidesequenceofageneFrameshiftmutationThesemutationsresultfromanadditionorlossofoneormorenucleotidesinageneandaretermedinsertionordeletion,respectively.134.2.2基因的转移和重组GeneTransferandRecombination•基因转移外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的过程称为基因转移(genetransfer)。•重组转移的基因与受体菌DNA整合在一起称为重组(recombination),使受体菌获得供体菌的某些性状。14Geneticrecombinationistheprocessbywhichgeneticelementscontainedintwoseparategenomesarebroughttogetherinoneunit.Thismechanismmayenabletheorganismtocarryoutsomenewfunctionandresultinadaptationtochangingenvironments.Geneticrecombinationusuallyinvolvesmuchlargerchanges.Entiregenes,setsofgenes,orevenwholechromosomes,aretransferredbetweenorganisms.15细菌的基因转移和重组可通过转化、接合、转导、溶原性转换和细胞融合等方式进行。16(1)转化(transformation):受体菌直接摄取供体菌的游离DNA片段并整合到自己基因组中从而获得新的遗传性状的过程称为转化。转化现象在肺炎链球菌、葡萄球菌和流感嗜血杆菌等中被证实。Transformation“naked”donorDNApassesintorecipientandisintegratedintothechromosomeofrecipientcell.17(2)接合(杂交)(conjugation):两个细菌直接接触,供体菌通过性菌毛将DNA转入受体菌内,使受体菌获得新的遗传性状的过程称为接合或细菌的杂交。ConjugationTransferofgenesbetweenbacterialcellsthatareinphysicalcontactwithoneanother.18(3)转导(transduction):以温和噬菌体为媒介,将供体菌DNA片段转移到受体菌内,使受体菌获得新的遗传性状,称为转导。按噬菌体转导性状的范围,转导可分为普遍性转导和局限性转导。TransductionTransferofgenesfromonebacterialcelltoanotherbyabacteriaphage.19ConjugationTransformationTransduction20Directcontactbetweentwoconjugatingbacteriaisfirstmadeviaapilus.ThecellsarethendrawntogetherfortheactualtransferofDNA.NotetheF-specificbacteriophagesonthepilusBacterialconjugation(mating)isaprocessofgenetictransferthatinvolvescell-to-cellcontact.conjugation