细胞增殖及其调控2

(2)前中期Prometaphase①核膜破裂；②核纤层解聚为核纤层蛋白（核纤层蛋白磷酸化）；③核骨架结构剧烈变化；④染色体进一步浓缩为X形结构；⑤纺锤体进一步装配，星体微管形成动粒微管和极性微管；⑥染色体逐渐向赤道方向运动。SpindleMTscapturechromosomes牵拉和外推作用力将染色体移动到中期赤道板上.MTbehaviorduringformationofthemetaphaseplate.Initially,MTfromoppositepolesaredifferentinlength.Experimentaldemonstrationoftheimportanceofmechanicaltensioninmetaphasecheckpointcontrol.(3)中期Metaphase中期纺锤体微管高度动粒化.①染色体排列于赤道板（染色体整列）；②纺锤体形成纺锤样；③动粒微管长度相等，作用力均衡；④极性微管相互搭桥。(4)后期Anaphase①染色单体分离，形成子代染色体，向两极运动；②分为后期A和后期B。后期A和后期B后期A:动粒微管牵拉染色体向两极移动；同时动粒微管解聚变短.后期B:极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长；牵拉和外推作用力起了主要作用AnaphaseB:Thetwospindlepolesmovefartherapart.后期微管交叠滑动.中期晚后期AmodelexplainsthechromosomemovementinanaphaseTwoalternativemodelsofhowthekinetochoremaygenerateapolewardforceonitschromosomeduringanaphaseA.后期的调控:SCFandAPC在细胞周期中的活性Cdc20andcdh1aresubunitstobindingAPC.APCcdc20becomesactivatedatthemetaphase/anaphasetransition.Securin:anaphaseinhibitor.Thedestructionofsecurinbyproteasomesattheendofmetaphasestartsatrainreactionthatleadstothecleavageofthecohesincomplex.Cohesinholdssisterchromatidstogether.Destructionofcohesintriggerstheseparationoftwochromatids.Cohesin细胞周期中SCF与APC的活性。SCF和APC是多亚基复合体，它们将底物蛋白泛素化，致使底物由蛋白酶体降解。（a）SCF主要在间期有活性，而APC主要在有丝分裂期有活性。APC有两种，它们的区别在于分别含Cdc20或Cdh1亚基，亚基改变APC识别的底物。有丝分裂中，APCCdc20比APCCdh1早激活。（b）APCCdc20负责降解抑制后期的蛋白，如securin，它们的降解促使细胞由中期转至后期。APCCdh1负责蛋白泛素化（如M-cyclin）,M-cyclin抑制细胞脱离有丝分裂，泛素化底物蛋白的降解促使细胞M-G1期转换。Thespindlecheckpoint(mammaliancellinlateprometaphaselabeledwithanibodiesagainstthespindlecheckpointproteinMad2andtubulin).Mad2Thespindle-attachmentcheckpoint:Anaphaseisdelayeduntilallchromosomsarepositionedatthemetaphaseplate已发现Mad2与Cdc20结合，抑制APC的激活;只有当Mad2分子从所有的染色体上失去后，APC才能被激活，后期才能开始.(5)末期Telophase①染色单体移动到两极，开始去浓缩；②动粒微管消失；③极性微管继续加长；④核膜、核仁、核孔开始重新装配；⑤高尔基体、内质网重建；⑥RNA合成功能恢复。(6)胞质分裂Cytokinesis①分裂沟（肌动蛋白和肌球蛋白）位置的确定和形成；②中间体的形成（肌动蛋白、微管、小膜泡）；③收缩环的形成（肌动蛋白和肌球蛋白形成微丝束）；④收缩环处细胞膜融合，形成两个子细胞。细胞分裂过程•动物的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环由平行排列的肌动蛋白组成。•用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？DividingMuscleMyoblast(primitivemusclecell)(SEMx8,000)A动物细胞TheMTofmitoticspindledeterminetheplaneofanimalcelldivision;Mitosiscanoccurwithoutcytokinesis.胞质分裂Cytokinesis收缩环:肌动蛋白和肌球蛋白II形成的收缩环产生胞质分裂的动力B植物细胞:在高等植物中成膜体诱导胞质分裂;成膜体在晚后期开始转配细胞板与有丝分裂直接相关的亚细胞结构1.中心体①中心体一般由一对位于中央的中心粒和其周围的无定型物质构成，两个中心粒相互成直角排列；②中心体周期：复制和发育（在G1末期和S期复制，G2期末及前期分离）；P405③参与纺锤体的装配。与有丝分裂直接相关的亚细胞结构2.动粒与着丝粒①动粒：三层板+纤维冠；②着丝粒DNA：α卫星DNA着丝粒中央结构域动粒动粒微管与有丝分裂直接相关的亚细胞结构3.纺锤体①动粒微管：②极性微管：③星体微管：中心体列队：中心体分离时，负向运动的动力蛋白在来自姐妹中心体的微管之间搭桥，通过向负极运动，将被结合的微管牵拉在一起，组成纺锤体微管；中心体也自然形成了纺锤体的两极，这一过程称为~。纺锤体装配P381Thespindlecheckpoint(mammaliancellinlateprometaphaselabeledwithanibodiesagainstthespindlecheckpointproteinMad2andtubulin).Mad2染色体运动的动力机制——染色体列队:直到所有的染色体排列于赤道板上，后期才能启动。已发现Mad2与Cdc20结合，抑制APC的激活;只有当Mad2分子从所有的染色体上失去后，APC才能被激活，后期才能开始.牵拉和外推作用力将染色体移动到中期赤道板上.MTbehaviorduringformationofthemetaphaseplate.Initially,MTfromoppositepolesaredifferentinlength.Experimentaldemonstrationoftheimportanceofmechanicaltensioninmetaphasecheckpointcontrol.4.减数分裂Meiosis有丝分裂与减数分裂的比较•由连续两次分裂构成：–通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（heterotypicdivision）或减数分裂（reductionaldivision）。–减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypicdivision）或均等分裂（equationaldivision）。•为了描述方便将减数分裂分为不同时期。减数分裂Meiosis•称减数分裂前间期或前减数分裂期(premeiosis)，也分为G1、S和G2期。•G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。•细胞核大于体细胞核。•S期时间较长，部分DNA（约0.3%左右）是在偶线期合成的。一、间期二、分裂期•（一）减数分裂I•1、前期I•通常分为5个时期：①细线期leptotene，②偶线期zygotene，③粗线期pachytene，④双线期diplotene，⑤终变期diakinesis。•2、中期I•3、后期I：同源染色体随机分向两极，染色体重组，人类染色体重组概率有223个。•4、末期I•5、减数分裂间期。•（二）减数分裂II•可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。•一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。VisibleevidenceofcrossingoverMeioticchromosomepairingculminatesintheformationofthesynaptonemalcomplex联会复合体重组结中央成分横向纤维Chromosomerecombination1Chromosomerecombination2Minimumnumberofgametetypes=2n,Inhumans,n=23卵子发生和精子发生的各阶段