自养微生物的生物氧化

自养微生物的生物氧化营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成CO2和H2O，并释放能量的过程称生物氧化。生物氧化的概念生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储存于ATP中。代谢物脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。自养和异养生成ATP的氧化体系TheOxidationSystemofATPProducing代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）呼吸链一．异养微生物的生物氧化呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。根据反应中电子受体不同分为两种类型：有氧呼吸无氧呼吸呼吸作用１）有氧呼吸以分子氧为最终受体的生物氧化除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递链两部分反应C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸２）无氧呼吸以无机物为最终电子受体的生物氧化过程化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化物NO3－、NO2－、SO4２－或CO2的过程。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,在能量的分级释放中常伴随磷酸化作用,也能产生较多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的产生:磷酸盐磷化氢（PH3）二、自养微生物的生物氧化1、化能自养微生物的生物氧化2、光合微生物3、自养微生物能量产生与转换4、自养微生物的能量释放即耗能代谢1、化能自养微生物的生物氧化CO2为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（NH4+、NO2-、H2S、S、H和Fe2+等）的生物氧化获得能量和还原力[H]的微生物称为化能自养微生物。硝化细菌硫细菌铁细菌氢细菌化能自养微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。2、硫的氧化硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。3、铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌为例：亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化学稳定；当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高价铁（Fe3+）；这就很好的解释了氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillusferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活？3、铁的氧化氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。4、氢的氧化很多细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2.化能自养微生物以无机物作为能源，产能效率低，生长慢。但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的异养微生物之间并不存在生存竞争。二．自养微生物的生物氧化化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]自养微生物的合成代谢：将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再合成复杂的细胞成分化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：无机物氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。2、光合微生物光合细菌类群细菌光合色素细菌光合作用光合作用实质是通过光合磷酸化将光能转化为化学能，以用于从二氧化碳合成细胞物质。产氧光合细菌蓝细菌紫色细菌和绿色细菌不产氧光合细菌原绿植物纲细菌光合色素1.叶绿素或细菌叶绿素2.类胡萝卜素3.藻胆素细菌光合作用o依靠菌绿素的光合作用o依靠叶绿素的光合作用o依靠菌视紫红质的光合作用光合磷酸化光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。3、自养微生物的能量产生与转换化能营养型光能营养型底物水平磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中氧化磷酸化体内ATP生成的方式：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。（二）氧化磷酸化的偶联机制1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。1、底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。底物水平磷酸化(substratelevelphos-phorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中ATP的生成和利用磷酸肌酸肌酸ATPPADPP氧化磷酸化底物水平磷酸化机械能渗透能化学能电能热能３．光合磷酸化光能转变为化学能的过程：当叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP光能营养型生物产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌3、光合磷酸化（photophosphorylation）细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。这两幅图是叶绿素a和细菌叶绿素a的结构，两者均是镁-胆色烷。两分子除了绿色和黄色标记部分外均相同。中间的镁原子以蓝色标记展出。（a）绿色莱茵衣藻细胞的吸收谱。在680和430nm的峰取决于叶绿素a，在480nm的峰取决于类胡萝卜素。(b)叶绿素紫色细菌红假单胞菌细胞的吸收谱。在870,800,590,360nm的峰取决于细菌叶绿素a，在525,475nm的峰取决于类胡萝卜素。光合磷酸化光合磷酸化分为环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化、紫膜光合磷酸化3、光合磷酸化（1）环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP；不是利用H2O，而是利用还原态的H2、H2S等作为氢供体，进行不产氧的光合作用电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。细菌叶绿素吸收光量子而被激活释放出高能电子，此时细菌叶绿素分子即带有正电荷。释放出的高能电子依次通过醌铁蛋白，辅酶Q，细胞色素b和细胞色素c组成的电子传递链，再返回到带正电的细菌叶绿素分子，使叶绿素分子回复到原来的状态。（2）非环式光合磷酸化这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2非环式光合磷酸化特点①电子的传递途径属非循环式的；②在有氧条件下进行；③有两个光合系统，其中的色素系统Ⅰ（含叶绿素a）可以利用红光，色素系统Ⅱ（含叶绿素b）可利用蓝光；④反应中同时有ATP、还原力[H]（产自系统Ⅰ）和O2产生；非环式光合磷酸化过程：在光合系统Ⅰ中叶绿素分子P700吸收光子后被激活，释放一个高能电子并传递给铁氧还蛋白。铁氧还蛋白在还原酶作用下将NADP+还原为NADPH。在光合系统Ⅱ中叶绿素分组P680吸收光子后释放出高能电子。然后传递给辅酶Q，再传递给光合系统Ⅰ，使P700还原。而P680失去的电子靠水的光解产生电子来补充。高能电子从辅酶Q到光合系统Ⅰ的过程中，可推动ATP的合成。（３）紫膜光合磷酸化一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应紫膜中的菌视紫素在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，这时它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差．3、光合磷酸化（photophosphorylation）嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌细胞膜红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约0.5mm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。实验发现，在波长为550-600nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成ATP的合成有氧无氧微生物光照黑暗光照黑暗光合细菌––+–绿藻+–––兼性厌氧菌（E.coli）++++盐生盐杆菌+++–4、自养微生物的能量释放即耗能代谢（１）ＣＯ２的固定（２）生物固氮ＣＯ２的固定ＣＯ２的固定：将空气中ＣＯ２的同化成细胞物质的过程。自养微生物对CO2的固定卡尔文循环（Calvincycle）还原性三羧酸循环途径厌氧乙酰-CoA途径羟基丙酸途径卡尔文循环（Calvincycle）的三个阶段羧化反应3个核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3个CO2固定,并转变成6个3-磷酸甘油酸分子。还原反应3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛（通过逆向EMP途径产生）。CO2受体的再生1个3-磷酸甘油醛通过EMP途径的逆转形成葡萄糖，其余5个分子经复杂的反应再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子。还原性三羧酸循环途径4C厌氧乙酰-CoA途径羟基丙酸途径生物固氮1、固氮微生物最早发现的固氮微生物是共生的根瘤菌属和自生的固氮