轮虫

第二章轮虫Rotatoria轮虫的主要特征一、轮虫的主要特征:1.轮虫的头部前端扩大成盘状，其上方有一由纤毛组成的轮盘，称头冠(corona)，是运动和摄食的器官。身体其他部分没有纤毛。即具有纤毛环的头冠。2.消化道的咽部特别膨大，形成肌肉很发达的咀嚼囊(mastax)，内藏咀嚼器(trophi)。即有内含咀嚼器的咀嚼囊。3.体腔两旁有一对原肾管，其末端有焰茎球。即有末端具有焰茎球的原肾管。总之，轮虫的主要特征是具有头冠、咀嚼囊和原肾管。轮虫轮虫是轮形动物门的一群小形多细胞动物。一般体长100-300µm。根据以下特征很容易和其它体形大小差不多的动物区别开来。第一，身体前端有一个着生纤毛环的头冠（纤毛只存在于头冠，此与原生动物的纤毛虫不同）。轮虫因生活时该头冠纤毛不停地摆动似轮盘而得名。第二，消化道的咽部肌肉膨大成咀嚼囊，其中有类似几丁质的咀嚼器。轮虫广泛分布于湖泊、池塘、江河、近海等各类淡、咸水水体中。甚至潮湿土址和苔藓丛中也有它们的踪迹。轮虫因其极快的繁殖速率，生产量很高，在生态系结构、功能和生物生产力的研究中具有重要意义。轮虫是大多数经济水生动物幼体的开口饵料。在渔业生产上有颇大的应用价值。轮虫也是一类指示生物，在环境监测和生态毒理研究中被普遍采用。多数轮虫身体由头、躯干和足三部分组成（有的无足）（一）旋轮虫型：分割成左右2个对称的轮盘，各具一短柄，口位于腹面中央两短柄之间。具此头冠者多为底栖种类。（二）水轮虫型（须足轮虫型）：口和口围区位于头冠腹面，后者具一圈粗状刚毛（假轮环）。（三）晶囊轮虫型：口围区极度缩小，只在口孔周围有一段很不发达的纤毛、围顶纤毛发达但在背、腹面中央间断。盘顶区相当宽阔。在这一区域内常有刺状或棒状的感觉机构。具该类头冠者概为典型的浮游轮虫。（四）巨腕轮虫型：围顶带形成上下两圈纤毛环。上环叫轮环。下环叫腰环。口位于二者之间。适应于浮游生活。（五）聚花轮虫型：围顶带呈现马蹄形。背面下垂口和口围区位于此。致使口位于头冠的背侧。适应于浮游生活。（六）胶鞘轮虫型：整个头冠呈漏斗状。上缘常形成几个（1，3，5，7个）裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗实际为口围区而围顶带已消失。适应于固着生活。咀嚼器的构造咀嚼囊是轮虫的最主要的特征之一，咀嚼器位于其中，用于磨碎食物。咀嚼器构造复杂，其基本构造是由7块非常坚硬的咀嚼板组合而成，这些板都系皮层高度硬化而来。通常咀嚼板分砧板和槌板两部分，即由一块单独的砧基与二片砧枝连接一起而成砧板，和左右各一的槌板，每一槌板系由一片槌钩和一片槌柄组成。食物经过槌钩和砧枝之间被切断或磨碎，槌柄往往纵长略弯，其前端总是与槌钩的后端相连接。咀嚼器上连接肌肉，运动灵活。（一）槌型：各咀嚼板都比较粗壮而坚实，砧板内侧有沟痕但无齿。用于横向磨碎浮游生物和有机啐片。具这种咀嚼器的轮虫常为水轮虫型头冠，适应沉食取食方法（如臂尾轮虫等）。营浮游或底栖生活。底栖种类（如腔轮科）在沉水植物茎、叶或其它底层物体上吸取微小的生物和有机碎片。这种咀嚼器捕捉能力很弱。（二）杖型：砧基和槌柄都很长，呈拐杖形，一对砧枝呈现三角形。砧基下瑞伸到下咽喉，当咀嚼器肌肉收缩时好似活塞把食物吸进口到咀嚼腔中。这种咀嚼器除了吸取植物细胞的汁液和小型动物的体液外，尚有咬、啃、研磨食物等初步消化的能力。它常与晶囊轮虫型头冠结合，一般为凶猛种类（如疣毛轮虫等），攫取浮游生物、附着生物和有机碎片为食。（三）砧型：砧枝特别发达，呈现锋利的卡钳状，内缘有1-2个齿。砧基很短，槌钩细长，槌柄很短只留痕迹。它与晶囊轮虫型头冠结合，只限于晶囊轮科，这些种类十分凶猛，当遇到适口食物（主要是浮游动物）突然把咀嚼器伸出口外把食物猎入口内。这类咀嚼器完全适应猎食。（四）槌枝型：槌钩由许多长条的齿密集排列一起，槌柄宽而短，隔成三段，砧基短而粗壮，左右砧枝各呈三角形，内侧常有细齿。它与巨腕轮虫型头冠结合，簇轮亚目都属于此类。包括浮游、底层和固着生活三种方式，依靠头冠纤毛运动形成的水流旋涡，沉淀取食水中微小的生物和腐屑。（五）枝型：槌钩最为发达，呈2个半圆形的薄片，其上有很多平行的肋条，其中有2-3个（或部分）肋条比较粗壮，肋条的内端形成箭头状的齿；砧枝较小，为三棱形长条，砧基和槌柄都退化。枝型咀嚼器与旋轮虫型头冠结合，是蛭态亚目的主要特征。适应于沉淀取食。（六）钩型：砧基和槌柄都极退化，砧板宽阔近乎半圆形，槌钩系极少数长条状的齿组成，除外还有副槌钩，它把砧板和槌钩紧密联结起来。钩型咀嚼器与胶鞘轮虫型头冠结合，为胶鞘亚目的主要特征。这类轮虫用槌钩来撕碎闯入陷井的大型生物（如枝角类、桡足类等）。适应于伏击取食方法。多数营固着生活，极少数营浮游生活。绝大部分种类的雌雄形态差别极大。雄体体长只有同种雌体的1/8-1/3，雄体没有消化系统或只留痕迹，或有咀嚼器和胃，但没有口和肛门，它们不吃食。雄性生殖系统占据假体腔的大部分。一个膨大的梨形或球形精巢，下接输精管通至阴茎（交配器），没有阴茎的种类在交配时输精管通过体壁有纤毛的小孔向外翻出。雄体的头冠皆向前方，长满纤毛，游泳十分迅速，从不固着，特别当有雌体存在时更为活跃，直到与其中一个交配为止。交配和精子的传递通过雌体的泄殖腔孔或体壁轮虫的雌体在正常情况下所产的卵不需要受精，立即发育孵化为雌体，这种卵称非需精卵（夏卵），产非需精卵的雌体称不混交雌体。不混交雌体和非需精卵的细胞核中都含有双倍的染色体。这种只依靠雌体繁殖后代的方法称孤雌生殖。轮虫在环境条件适合它们生活的情况下都进行孤雌生殖。孤雌生殖的特点是生殖量大，生殖率高，种群发展迅速。当环境条件恶化时一些种类进行两性生殖，此时不混交雌体所产的卵在成熟前经减数分裂，卵细胞核内的染色体为单倍体，这种卵称需精卵，需精卵的发育有两个去向，未经受精的需精卵发育为雄体，经受精的需精卵称受精卵，又称冬卵或休眠卵。休眠卵有厚的卵壳保护，能顽强抵抗不利的环境条件，如干燥、低温、高温或水质化学变化等。休眠卵沉到水底待休眠期满且温度、溶氧、渗透压等水质条件合适时才发育孵化出不混交雌体，而绝不孵化出混交雌体。休眠卵孵化出的雌体叫“干母”。（1）咀嚼器类型不同的轮虫它的咀嚼器各部分发达的程度不同，形态上变化很大，形成不同的咀嚼器类型。常见的咀嚼器类型有：①槌型所有咀嚼板都比较粗壮而结实，槌钩弯转。中央部裂成几个长条齿，横置于砧板上。通过左右槌钩运动，不断地嚼碎食物。②枝型砧基与槌柄已高度退化，且砧枝缩小，为一三棱形的长条，左右槌钩最为发达，各为半圆形的薄片，两半合成圆形，各自其上有许多平行的肋条。③槌枝型槌钩为许多长条齿排列组成，槌柄短宽，显著地隔成三段。砧基短粗，左右砧枝呈长三角形，内侧具细齿。④砧型砧枝特别发达，内侧具1-2个刺状突起。砧基已缩短，槌柄退化仅留痕迹，槌钩也变得较细。能突然伸出口外以捕获食物入口。⑤梳型砧板为提琴状，槌柄复杂，其中部分出一月牙形弯曲的枝。在槌柄前有一前咽片，常比槌钩发达。吮吸取食为主。⑥杖型砧基和槌柄都细长呈杖型。砧枝呈宽阔的三角形，槌钩一般有1-2个齿。槌钩能伸出口外，攫取食物并把它咬碎。具此咀嚼器的轮虫系凶猛种类。⑦钳形槌柄很长，与细长的槌钩交错在一起呈钳状，砧基较短，砧枝长而稍弯，也呈钳状，其内侧有很多锯齿。取食时钳形咀嚼器能完全伸出口外，攫取食物。⑧钩型砧基与槌柄已高度退化，砧枝宽阔而发达，槌钩系由少数长条箭头状的齿所组成。分类轮虫分类形态结构特殊，长期以来其分类地位各家意见不统一。多将其列为线形动物门（Nemathelminthes）的一个纲，即轮虫纲（Rotifera）。有的学者把这类假体腔动物称为原体腔动物门（Aschelminthes）。按照目前国外常用的分类方法，轮虫可分为2个亚纲，3个总目，约1800种。即尾盘亚纲和真轮虫亚纲。分类系统Ⅰ.尾盘亚纲Seisona1．尾盘总目Seisona卵巢无卵黄腺，雄体发达，头冠退化，海产寄生。如海轮虫Seison.Ⅱ.真轮虫亚纲Eurotatoria1.1.蛭态总目Bdelloidea卵巢具卵黄腺一对，枝形咀嚼器，无侧触手。2.单巢总目Monogononta卵巢具卵黄腺一个，不为枝形咀嚼器。（1）游泳目Ploimida如有足则具成对或不成对的趾，足腺一对。头冠（头盘，轮器）各异，但决不是六腕轮型或胶鞘轮型。（2）神轮目Gnesiotrocha①簇轮亚目Flosculariacea如有足则无趾，足腺发达六腕轮型或聚花轮型头冠。咀嚼器为槌枝型。②胶鞘轮亚目Collothecacea足无趾，足腺发达。胶鞘轮型头冠，咀嚼器钩型。轮虫属Rotaria：体细长。眼点一对不甚明显，位于背触手前面的吻部。吻较长突出于头冠之上。足端有三趾。喜生活于富含有机质的小型水体，常附着于水生植物的茎、叶上。旋轮虫属Philodina：体较粗壮。眼点一对大而明显，位于背触手后，脑的背面。趾四个。生活环境与轮虫近似。臂尾轮属Brachionus:被甲较宽阔,呈正方形。被甲前端总是具1-3对突出的棘刺。有的种类被甲后端也具棘刺。足不分节而很长,上面具很密的环形沟纹,并能活泼地伸缩摆动。本属种类甚多，主要营浮游生活。但也常用足末端的趾，附着在其它物体上，并营底栖生活。它们生长在池塘、湖泊中，往往靠近岸的地方多于离岸的地方。龟甲轮属K.peratella：被甲被线纹分割成若干多角形的板片。如同龟甲，前端有3对不规则的棘刺，有的还有后棘刺1-2条。无足。是典型的浮游种类。分布普遍。温幅广。一年四季（包括冰下）都可找到大量个体。盐幅较大，淡水、半咸水中都能生活。由于个体小，被甲厚而坚硬，其饵料价值远不及臂尾轮虫。水轮属Epiphanes：无甲。头冠上有3-5个棒状突起。各不同种间体形差异大。锥尾水轮虫E.senta呈倒圆锥形；臂尾水轮虫E.brachionas呈方块形且足很长，棒状水轮虫E.bravulatus呈囊袋状。透明。卵黄腺呈带状。后者极易和晶囊轮虫Asplanchna混淆，但它有足且咀嚼器也完全不同。水轮虫个体大（500um左右）、运动慢、不具被甲，在富有机质特别是多裸藻的小型水体中。种群数量可能极大（1万/L）在融冰后的低水温条件下即可大量繁殖。其饵料和培养价值不在臂尾轮虫属之下。犀轮属Rhinoglena：无被甲。体呈长圆锥形。躯干有假“节”。但不作套筒式伸缩。头部背侧有一长的“如意突”，会自如地伸缩。此为该属主要特征，吻两旁有一对眼点，卵胎生。前额犀轮虫R.frontalis。为常见种。广泛分布于静水淡水池塘或小湖泊，大量个体主要出现于低温季节。冬至前后在我国北方鱼类越冬池冰下水体中常可大量繁殖。作著于1979年12月15日测得哈尔滨西效大越冬池犀轮虫密度高达2.7万/L。相反，温暖季节（15℃）它们的数量却很少。犀轮虫个体较大（300µm左右），无被甲，尤其是它适低温的特性，是冷水性鱼类或在低温水体中繁殖的水生动物苗种的优良活饵料，并有望成为人工大量增殖的对象。叶轮属Notholca：背甲具纵条纹。前棘刺3对，长短不等。后端浑圆或有短柄。无足。叶轮虫属种类不多但温幅，盐幅很广。有的种如尖削叶轮虫N.acuminata能在咸水中大量繁殖。该属轮虫往往在低温季节，甚至冰下水体中出现，数量虽多但生物量小且高峰持续时间不长。晶囊轮属Asplanchna：身体透明囊袋形，如像一个电灯泡。无足与肛门,亦无肠管。咀嚼器可伸出口外摄食。食物残渣亦从口中吐出。全部卵胎生。休眠卵球形，每雌体可怀2-3个。但并不产出。随死后的母体沉入水底。该属均系典型浮游种类。温暖季节常广泛出现于池塘、湖泊、水库等淡水水域。冬季经常冻底又富含有机质的浅水水体，其种群数量特别大。据作者观察，此类轮虫在沉积物中的休眠卵只有经冷冻后方可上浮，且萌发率也显著提高。晶囊轮虫虽大量摄食其它轮虫。它的发生毫无例外的会终止。臂尾轮虫种群数量的高峰期。但因其个体大（500um）、无被甲、寡敌害。一旦出现很容易形成优势种群。所以极有可能成为适合室内外大规模培养的优质饵料浮游动物。囊足轮属Asplanchnopus：除了有足和趾之外，基本上和