第三章-物质环境

§1生物与环境第一部分有机体与环境§2能量环境§3物质环境资源环境系程彦林第一节水的生态作用及生物对水的适应第二节生物对水分的适应第三节大气组成及其生态作用第四节土壤的理化性质及其对生物的影响第三章物质环境第一节水的生态作用及生物对水的适应地球上和环绕地球大气圈中各类型的水，统称水圈。水以液态（淡水、海水、盐水、雨、云、雾）、气态（水蒸气）、固态（冰、雪、霜）等存在于空气、地表、地下、生物体内外。水的生态作用（1）水是地球上所有有机体的内部介质，是生命物质的组成成分(60%-80%)；（2）水是有机体生命活动的基础，生物新陈代谢及各种物质的输送都必须在水溶液中进行；（3）水作为外部介质，是水生生物获得资源和栖息地场所；（4）陆地上水量的多少，又影响到陆生生物的生长与分布。①水分子具有极性：是生物成分的最好溶剂，保证了营养物质的转运；②水具有高热容量：1kcal(4.1868kJ)/℃/L；空气的仅为0.24kcal(1.01kJ)/℃/L；保证了水温的相对稳定；③水具有特殊的密度变化：水的密度随着水温的下降而增加，当降到4℃时密度最大也最重，水体自上而下结冰，保护水生生物生存；④水具有相变：水有三种形态，在气态、液态和固态间相互转换过程中，伴随着大量热量的释放和吸收，对生物系统能量利用起重要作用。一.水的性质与存在形式二.陆地上水的分布1.降雨量：降雨量随纬度变化很大。在赤道南北两侧纬度0-20°，降雨量最大，年达100-200cm。纬度20°-40°地带，由于空气下降吸收水分，降雨量减少，是主要沙漠如撒哈拉、大戈壁滩分布带；在南北半球40°-60°地带，由于南北暖冷气团相交形成气旋雨，年降雨量超过25cm，为中纬度湿润带。极地降水很少，为干燥地带。陆地上降雨量的多少还受到海陆位置，地形及季节的影响。2.大气湿度：反映了大气中气态水含量。常用相对湿度来表示：R.H=e/E(%).单位容积空气中实际水汽含量占饱和水汽含量百分比。大气湿度也常用饱和差（E-e）表示，饱和差值越大，水分蒸发越快；相对湿度越大，大气越潮湿，水分蒸发越慢。相对湿度受到温度、风等因素的影响，会随地理位置、昼夜、季节等因素发生变化。温度增加，相对湿度降低，温度降低，相对湿度增加。相对湿度随着地理位置而异：热带雨林通常在80-100％，荒漠、半荒漠地带低于20％。3.我国降水量的地域分布：从东南往西北降水逐渐减少。等雨线：华南年降水量为1500-2000mm，长江流域为1000-1500mm，秦岭和淮河大约为750mm，从大兴安岭西坡向西，经燕山到秦岭北坡为500mm，黄河上中游约250-500mm,内蒙西部至新疆南部为100mm以下。第二节生物对水分的适应一.植物与水1.陆地植物的水平衡植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持平衡，才能维持其正常生活。因此，在根的吸水能力与叶片的蒸腾作用方面，植物对环境产生了适应性。陆地植物对失水的适应性：（1）根系：在潮湿土壤上，植物生长浅根系，仅在表土下几寸的土层中，有的植物根缺乏根毛。在干燥土壤中，植物具有发达的深根系,侧根扩展范围很广，有的植物根毛发达，充分增加吸水面积。地上部分只有几厘米，根深达到15m，扩展的范围达623m（2）气孔：不同生境植物具有不同的调节气孔开闭的能力。生活在潮湿、弱光环境中的植物，在轻微失水时，就减少气孔开张度，甚至主动关闭气孔以减少失水。阳生草本植物在干燥环境中，气孔慢慢关闭。有些植物气孔深陷在叶内，或在夜晚进行气体交换。（3）叶子：外表面覆盖有蜡质的、不易透水的角质层，以降低叶表面的蒸腾量；干燥地区植物尽量缩小叶面积以减少蒸腾量。2.陆生植物（湿生植物、中生植物与旱生植物）•湿生植物：抗旱能力小，不能忍受长时间缺水，但抗涝性很强，根部通过通气组织和茎叶的通气组织相连接，以保证根的供氧。该类植物有秋海棠、水稻、灯芯草等。海芋，生长在热带雨林下层隐蔽潮湿环境中，大气湿度大，植物蒸腾弱，易保持水分，根系极不发达。•中生植物，如大多数农作物，森林树种。由于环境中水分减少，而逐步形成一套保持水分平衡的结构与功能。如根系与输导组织比湿生植物发达，保证能吸收、供应更多的水分；叶片表面有角质层，栅栏组织较整齐，防止蒸腾能力比湿生植物高。•旱生植物：生长在干热草原和荒漠地区，其抗旱能力极强。根据其形态、生理特性和抗旱方式可分为：（1）少浆液旱生植物：体内含水量极少，当失水50%时仍能生存；叶面积缩小，叶片极度退化成针刺状，或小鳞片状;以绿色茎进行光合作用；叶片结构改变，气孔多下陷；根系发达，可从深的地下吸水；细胞内有大量亲水胶体物质，使胞内渗透压高，能使根从含水量很少的土壤中吸收水分。（2）多浆液旱生植物：根、茎、叶薄壁组织逐渐变为储水组织，成为肉质性器官。能在极端干旱的荒漠地带长的很高大；大多数失去叶片，由绿色茎代行光合作用；白天气孔关闭以减少蒸腾量，夜间气孔张开，CO2进入细胞内被有机酸固定。到白天光照下，CO2被分解出来，成为光合作用的原料。由于其代谢的特殊性，植物生长缓慢，生产量很低。3.水生植物（沉水植物、浮水植物、挺水植物）：沉水植物：整株植物沉没在水下。根退化或消失。植物具有封闭式的通气组织系统。叶绿体大而多，适应水中弱光。（充分利用自身光合作用生产的二氧化碳和氧）浮水植物：叶片飘浮水面，气孔分布在叶上面，机械组织不发达，不扎根（浮萍）或扎根（睡莲、眼子菜），植物体内存在大量通气组织，使植物体重减轻，增加了漂浮能力。挺水植物：植物体大部分挺出水面，如芦苇等。4.植物生产力植物生产力和降雨量密切相关。因为水既是植物细胞的组成要素，又是光合作用的底物。在干燥地区，初级生产力随降雨量的增加有近似的直线增长。而在比较潮湿的森林气候中，生产力上升到平稳阶段后不再升高。一般来说，植物每生产1克干物质，需300-600克水，但不同植物类型需水量不同，C4植物（如玉米、狗尾草）比C3植物（如小麦、油菜）需水量少。干旱是造成低生产力的关键因素。二.动物对水的适应动物与植物一样，必须保持体内的水平衡才能维持生存。•水生动物保持体内的水平衡(waterbalance)是依赖于水的渗透调节作用。•陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡，从而形成了生理的、组织形态的及行为上的适应。（1）鱼类的水平衡水生动物，当他们体液溶质浓度高于环境中的溶质浓度时，水将从环境中进入动物体，而溶质将从动物体内出来进入水中，动物会‘涨死’；当体内溶质浓度低于环境中时，水将从机体进入环境，盐将从环境进入机体，动物会出现‘缺水’。解决这一问题的机制是靠渗透调节。渗透调节是控制生活在高渗与低渗环境中的有机体体内水平衡及溶质平衡的一种适应。1.水生动物①淡水硬骨鱼：淡水硬骨鱼血液渗透压高于水的渗透压，属于高渗性，其本身处于低渗环境。渗透压调节机制：肾脏发育完善，有发达的肾小球，滤过率高，一般没有膀胱，或膀胱很小，肾脏排出大量低浓度尿。丢失的溶质可从食物中得到，而鳃能主动从周围稀浓度溶液中摄取盐离子，保证了体内盐离子的平衡。金花鲈②海洋硬骨鱼类：海洋硬骨鱼处于高渗环境中，其血液渗透压低于环境渗透压，是低渗性的。渗透调节机制：经常吞海水，补充水分；肾小球退化，排出极少的低渗尿，主要是二价离子Mg2+,SO42-；鳃主动向外排盐。③海洋软骨鱼：等渗性。渗透压调节机制：高渗透压的维持是依靠血液中储存大量尿素和氧化三钾胺。尿素本是蛋白质代谢废物，但在软骨鱼进化过程中，被作为有用物质利用起来。但是尿素使蛋白质和酶不稳定，氧化三钾胺正好抵消了尿素对酶的抑制作用。抵消作用最大出现在尿素含量与氧化三钾胺含量为2:1时。这个比例数字正好通常出现在海洋软骨鱼中。海洋软骨鱼血液与体液渗透压虽与环境等渗，但仍然有有力的离子调节，如血液中Na+大约为海水的一半。排出体内多余Na+，主要靠直肠腺，其次是肾脏。海洋硬骨鱼与海洋软骨鱼渗透压比较④广盐性洄游鱼类渗透调节机制：具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的调节特征。靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量少。在海水中大量吞水，以补充水分。靠鳃调节盐的代谢，鳃在海水中排出盐，在淡水中摄取盐。调控广盐性鱼类在海水、淡水中渗透压的激素主要有皮质醇、生长激素和促乳素。（2）水生动物对水密度的适应：水的密度大约是空气的800倍，浮力很大，对水生动物起了支撑作用，使水生动物可以发展成庞大的体形及失去陆地动物的四肢，它们利用水的密度推进自己身体前移。如蓝鲸体长可达30米，体重可达150t，而大象体重7t,相差近15倍。很多鱼具有鱼鳔，调节浮力。（3）鱼对水中低氧的适应：由于O2难溶于水，水中溶氧（0℃淡水最高为10ml/L）远低于大气中的氧含量（210ml/L），不到1/20。显然，水生生物呼吸很困难，耗能也很大。溶氧还受温度和盐度的影响。水中溶氧极不均匀，受水层、水流、水生植物的光合作用、动物、微生物和有机物量的影响。低氧驯化的鱼类可增加血氧容量和血氧亲和力，从而增强对低氧的耐受能力。部分鱼类能忍受缺氧，靠厌氧代谢提供能量，如金鱼、鲫鱼。在水中时肾脏功能同淡水鱼，皮肤功能同鱼鳃。在陆地上时皮肤可从空气中吸收水分，靠膀胱的表皮细胞重新吸收水分来保持体液水分平衡。2.两栖类的水平衡3.陆生动物（1）陆生动物水平衡陆生动物失水的途径主要是皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水。得水途径主要为饮水、食物和代谢水，少数动物通过体表可以从大气中吸水。自然界的某些环境中动物难以得到水，陆生动物失水过多会因体液渗透压不平衡导致死亡，因而，陆生动物保水十分重要。①减少蒸发失水栖息在干燥环境中的节肢动物体表具角质层和蜡膜；爬行动物体表具鳞片；兽类与鸟类皮肤角质化，外被毛或羽，都具有防止水分蒸发的作用。0510152025水丢失(g/cm2.h)池龟箱龟沙龟生活在干旱环境的沙龟失水率仅为湿地环境池龟的10%②减少呼吸失水昆虫通过气孔的开放与关闭，可使失水量相差数倍。黄粉虫的幼虫气孔开放后失水增加2-3倍。多数陆生动物的呼吸系统采用逆流交换机制，减少呼吸失水，对于恒温动物，如荒漠鸟兽的作用尤其强大。骆驼可回收呼出气全部水分的95%。③减少排泄失水a.哺乳动物肾脏的保水能力:肾脏通过吸水作用使尿浓缩。干旱环境的动物，尿浓度高。b.兽类大肠、鸟类与爬行类的大肠和泄殖腔、昆虫的直肠腺具重吸收水的作用。c.排泄尿酸:鱼类排氨，排氨1克需水300~500ml。两栖类、兽类排泄尿素，排1克尿素需水50ml。爬行类、鸟类及昆虫排尿酸，排1克尿酸需水10ml。d.行为适应：夜间活动、穴居、夏眠、滞育。（2）动物与湿度动物可通过行为选择其喜好的湿度，通过夏眠和滞育躲过干旱的季节。高湿度提高喜湿昆虫(A)的生长发育、繁殖、存活与寿命；过湿会导致喜旱昆虫(B)生长慢、生育率低、死亡率高。湿度对动物死亡率、发育速度、生育和寿命影响模式图（3）动物与雪被高纬度地区冬季降雪形成稳定的积雪覆盖称为雪被。雪被是干旱地区的天然蓄水库。雪被有隔热、保温性能，对植物有保护作用，为穴居动物提供温暖场所和丰富的食物。对雪上动物造成危害，如行动不便，采食困难等。雪上动物对雪被的适应：一是增大脚的支撑面积，增生刚毛、粗毛、羽毛、角质片等，利于在雪上行走。二是取食，大型动物拨开雪取食，小型动物依赖人类或大型动物，形成共生关系。一些鸟类改变食性，如黑琴鸡，夏季吃种子、昆虫、浆果，冬季吃针叶等。第三节大气组成及其生态作用大气由氮、氧、二氧化碳、惰性气体、氨、甲烷、臭氧、氧化氮及不同含量的水蒸汽组成。在干燥空气中，O2占20.95%，N2占78.9%，CO2占0.032%。在大气组成成分中，对生物关系最为密切的是O2与CO2。CO2是植物光合作用的主要原料，又是生物氧化代谢的最终产物；O2几乎是所有生物生存所依赖的媒质（除极少数厌氧动物外），没有氧动物就不能生存。一.氧与生物大气中的O2的主要来源是植物的光合作用，由光能分解水释放出氧。少部分氧来源于大气层的光解作用，即紫外线分解大气层的水汽放出氧。在25~40km的高空，紫外线促使氧分子与具有高浓度活性