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植物水分代谢•植物的水分代谢包括：水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失一.植物对水分的吸收(一)植物细胞对水分的吸收(二)植物根系对水分的吸收1、植物细胞吸水主要有3种方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；(一)植物细胞对水分的吸收在这3种方式中，以渗透性吸水为主。渗透势ψs：亦称溶质势,由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。为负值。Ψw=ψs+ψp+ψm水势渗透势压力势衬质势渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。压力势ψp：指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。衬质势ψm：是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。水势、渗透势、压力势与相对体积的关系相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞方向流动。2、细胞间的水分移动1、根系的主要吸水部位：根毛区2、根系的吸水途径（二）植物根系对水分的吸收质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等没有原生质的部分移动，移动速度快。共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。根部吸水的途径3.根系吸水的动力:根压、蒸腾拉力（1）根压：植物根系的生理活动使液流从根部沿导管上升的动力。是由根部形成力量引起的主动吸水。大多数植物的根压不超过0.1-0.2MPa证明根压存在的两个证据：伤流、吐水伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。大量水分无机盐有机物植物激素伤流液所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。主要是CTK伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。根压产生的机理主要有2种解释：①渗透理论根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。(2)蒸腾拉力由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。4.影响根系吸水的土壤条件根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力土壤保水能力，吸水根部吸水能力土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通气状况②时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。①土壤缺氧和CO2浓度过高短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；土壤通气不良使根系吸水量减少。原因：①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：低温能降低根系的吸水速率(3)土壤温度①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。原因：土壤温度过高对根系吸水也不利。②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。(4)土壤溶液浓度散失方式：1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%（主要形式）幼嫩植物：全部表面都能蒸腾木本植物长大后：气孔蒸腾叶片蒸腾角质蒸腾(仅占5％～10％)皮孔蒸腾(约占0.1％)1、植物蒸腾的部位二、蒸腾作用小孔扩散定律：水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。边缘效应2、气孔蒸腾气孔蒸腾速率要比同面积的自由水面的蒸发速率快50倍以上。（1）经过气孔的蒸腾速率2-7返回双子叶植物气孔运动（2）气孔运动：白天开放，晚上关闭单子叶植物的气孔运动（3）气孔运动的机理①淀粉—糖转化学说保卫细胞在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开保卫细胞在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭②无机离子泵学说气孔运动和保卫细胞积累K+有密切关系ψw下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜保卫细胞质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入保卫细胞，气孔张开激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入保卫细胞③苹果酸代谢学说保卫细胞在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水（4）影响气孔运动的因素温度：上升——气孔开度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小光照：光照——张开黑暗——关闭景天科植物例外CO2：低浓度——促进张开高浓度——迅速关闭水分水分胁迫——气孔开度减小㈠内部因素：气孔频度（每cm2叶片的气孔数）、气孔大小、气孔下腔容积的大小、气孔开度调节（主要）气孔结构、叶片内部面积的大小六影响蒸腾作用的内外因素光、温度、水分、大气湿度、风速㈡外部因素：1、蒸腾速率：植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm².h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。2、蒸腾比率：植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。3、蒸腾系数：植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），是蒸腾比率的倒数。蒸腾作用的指标：1、不同作物对水分的需要量不同作物的需水规律2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同小麦：①.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③.抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。