动物行为学

1动物行为学·动物行为的定义·动物行为学的研究内容·动物行为的类型及有关概念·动物行为的进化一、行为的定义简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情。所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，而不是指它体内的生理活动；所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。动物的一些面部表情，能够引起其他动物的行为响应，比如说一只羚羊站在高山之巅，一动不动，这是一种行为，当其他的羚羊看到它时，表示这个领地是不能侵入的；还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物，早晨起来晒太阳，这是一种热调节行为，因为这些动物它要活动需要一定的体温，所以它晒太阳本身就是一种热调节行为。行为的第二个定义：行为是动物在个体层次上（不是在体内的某个器官，或组织细胞的层次上，而是特别强调在个体层次上），对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应，并具有一定的生物学意义。该定义首先强调在个体层次上而不是以一个器官、组织、细胞为单位，更不是以基因为单位。动物行为的特点概括为：大多数行为是一个动态过程；是对环境的适当反应，并在生存中起作用；需运动器官（肌肉）的活动，神经系统，感觉器官（耳，鼻，眼等）与内分泌系统参与，这是构成行为的物质基础。动物行为对它的生命有利，或对基因传递有利，动物只有借助行为才能适应多变的环境。二、行为学的研究内容2.1行为的因果关系动物的行为都是有原因的，都是由某种刺激所引起的，不会无故发生。如鸟为什么孵蛋?因为动物的任何行为都是由外界刺激引起的，只有蛋这种大小、形状、花纹的刺激通过视觉神经系统才能引起它孵蛋的行为，即引起它孵蛋行为的释放。实验1——空中鸟的模型对地面其他鸟的影响用一个纸板模型模拟空中飞鸟，来测试地面做窝的鸟类对这些模型作出行为方面的反应，测试的时候可以把这些模型从左至右由地面鸟类上空通过，地面鸟类会有两种反应：①无动于衷；②逃跑。测试的结果用“+”和没有符号表示。经过分析发现，凡是促使释放逃跑行为的模型都有一个共同的特点，就是脖子短，猛禽都是短脖子，不逃跑的模型都是长脖子的。这是外界刺激，外界刺激导致了动物一些行为的释放，这就是因果关系。实验2——鸡对声音刺激的反应母鸡趴在地上休息，给它一系列声音刺激：弱声，无反应；声音渐强，它会提高警觉；再增强，它会站起来；再增强，它会排粪，并且原地打转；最后当声音强到一定程度时，它就飞跑了。实验说明他对声音强弱有不同的反应，说明动物的行为是受外界刺激所诱发的，这也属于动物行为因果关系的研究范围。2.2行为生理学动物的整个行为都受它体内的生理状况或是激素的周期变化影响。比如一只白冠雀，春夏秋冬四季，其体内一些变化和体外行为的变化是相对应的，它先是迁移，然后求偶、筑巢、育雏，然后到秋天再迁走。在行为上表现了一个周期，并与体内的生理周期相吻合，主要是与体内的生殖腺发育和激素水平相一致。所以说每年它体内的生理周期相应地表现在外部，就有一个行为的一年周期，这在鸟类表现得尤为突出。2再如鸟的孵蛋行为只有在生殖期才会发生。2.3行为遗传学和行为进化鸟为什么孵蛋？这由遗传和进化决定。鸟有孵蛋的素质和要求，只有鸟有孵蛋的行为。动物的行为跟它的形态结构一样都是通过长期演化自然选择遗传下来的，都有一个遗传和进化的依据。行为遗传学有一个重要的方面就是研究基因与行为的关系。有些行为比较简单，只受一个基因支配，复杂的行为受多基因支配。单基因支配动物行为：小杆线虫有两个品系，一个品系身体前端可以做波浪式运动（有利于他找到昆虫帮它散布，有一定的生存意义），另外一个品系身体前端不能作波浪式运动。两个品系杂交，F1代都是能作波浪式运动的；但F2代中有些个体能够作波浪式运动，有些个体无此功能，而且两者的比例是3：1，说明控制波浪运动行为的基因是显性和单基因所支配。双基因支配行为：蜜蜂有两个品种：（1）卫生蜂（巢里面有死掉的幼虫时，它会把蜂房的腊盖咬开，然后把幼虫叨出去）。（2）非卫生蜂（没有上述行为）。用ur表示卫生蜂，用UR表示非卫生蜂。两个品种杂交后，F1代全是非卫生蜂，基因型为UuRr。其雄峰基因分4类：Ur、UR、ur、uR。然后回交，F2代既有卫生蜂也有非卫生蜂，还出现了两种新行为的类型，就是开盖不叼幼虫行为型和不会开盖但会叨幼虫型，如果人为把盖打开，它会把幼虫叨走；所以出现了两个新的行为型。该实验证明，卫生蜂完全的卫生行为由两个基因控制，一个是开盖基因，一个是叼走幼虫基因。只有这两个基因都是隐性时，才能表现出完全的卫生行为，否则就是非卫生行为。动物的大部分行为由多基因支配。2.4行为生态学还是这个问题，鸟为什么孵蛋？如果鸟不能孵蛋，那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要的生物学功能，对生物的存活有很大价值，这个在动物行为学中叫做行为的存活值。所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的，它对动物本身有着某种意义，有某种好处、某种价值，有某种功能，这就叫作行为生态学，也是行为学的一个重要分支，是专门研究动物行为功能的。小结动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为，如取食行为，包括搜寻食物、处理食物、吃食物；生殖行为包括筑巢、占有领地、求偶、交配，以及它的交配体制；攻击和防御行为包括10种防御策略；还有动物的时空行为，包括占有领域行为，栖息地的选择、动物迁移、导航，还有动物行为节律，这些都属于时空行为。其他还有动物学习行为，包括学习的概念、学习的类型等许多内容。三、行为的基本类型和有关概念3.1反射由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如：抓握反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一种生理行为，从动物行为学来讲是动物比较简单的行为，表现在外部的某些动作和变化上，并有一定的生物学功能。反射的特点：①外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。比如说把手放到火里去，手会马上回缩；气管里进异物，马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神经间，有着固定的解剖学联系。②无意识。比如回缩不是大脑作出的反应，而是无意识的。③大多数反射弧到达脊髓，少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是先天的，这样对生存有利。反射分为条件反射和非条件反射——条件反射：刺激与反应之间的联系是后天形成的，是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。非条件反射：刺激与反应之间的联系是先天的，一定刺激只对应一定反应。本能行为：先天具有，由遗传决定，但必须达到一定的发育阶段才能由刺激引起的行为。特点：是靠神经系统完成的非条件反射，是遗传的反射，是进化过程中由自然选择形成的（达尔文第3一个给本能下科学的定义）。后天性习得行为（学习行为）——定义：动物在成长过程中，借助于经验积累改变自身行为的能力。特点：在个体发育过程中形成的，以先天为基础所进行的学习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。（1）习惯化（刺激特异性疲劳）：最简单的学习行为，是指当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时，机体对该刺激的反映逐渐削弱的进程。（2）经典条件反射（Ⅰ型条件反射）：当条件刺激与无条件刺激一起重复发生时，动物能学会对一个新的条件刺激做出反应。如食物能引起狗分泌唾液，如果再与吹哨刺激联系，那么吹哨也能引起分泌唾液。这是靠把一种陌生刺激与一种报偿结合在一起而建立的。（3）操作条件反射（Ⅱ型条件反射）：有些行为因受到强化而使其发生的频率不断增加。如把一只猫放进一个箱子中，它会设法逃出，最后可能因偶然踩踏了一块木板，门自动打开而逃出。如果该过程一再重复，以后只要一放进箱子中，它就会为了开门而踏板。与Ⅰ型条件反射的区别是：Ⅱ型是动物的一种随意活动，是欲求行为的结果；在其建立过程中，刺激和反应都必须先于报偿。（4）试错学习：两种条件反射共同起作用的一种学习类型。以操作条件反射为主。是在欲求行为期间由于得到报偿而在一种刺激（或场合）和一种活动之间所建立的联系，刺激和活动都发生在得到报偿之前。如刚出壳的小鸟学会啄食的过程。（5）潜在学习：在没有任何明显强化情况下的学习，直到以后生活的某个时间才会表现出来。如在探究活动中获得信息。与试错学习的重要差异是潜在学习是在没有报偿情况下的学习。如小狼在双亲注视下在洞穴周围进行探究活动，熟悉地形地貌，知道哪里可以找到食物，哪里可以隐蔽。这些对其以后的生存很重要。动物的探究活动对于其定向也有作用。如泥蜂在准备外出狩猎前先要在洞口上空巡视飞行大约6分钟，待熟悉了周围环境后再飞走，返回时就是依据当地的景观找到洞口的。（6）观察学习（模仿学习，社会性学习）：动物通过观察模仿同类动物的行为。（7）印随学习（印记）：初生小动物对首先看到的移动物体所形成的依附性和跟随反应。是动物出生后早期的学习方式，具有特定的敏感期（出生数小时到几天）。（8）玩耍：有多种表现形式，如假装战斗和追逐等。可以改善身体条件，发展社会技能及社交。（9）学习集：动物在一个学习集的形成期间要学习如何去学。例：给猕猴反复出示两个物体，上面都有一个可藏食物的小坑，但只有一个藏有食物，而且这两个物体的位置随机变换，发现猕猴能很快学会哪个物体藏有食物。接着再向其出示两个新物体，猕猴需再一次学会识别那个物体藏有食物。在经历了多次的新挑战后，发现其能够做出正确选择的时间越来越短。这是一个学习集实验。（10）顿悟学习（悟性学习）：有时多天对一个问题不解，但突然间答案在脑海中闪现。是指动物利用经验去解决问题。能很快发生而无需明显的试错反应。例：黑猩猩首先学会了利用一根棍作为工具去取笼子外地面上的苹果。之后为其提供两根棍，这两根棍可以接插在一起，其长度刚好可以够到远处的水果。黑猩猩先试图用每一根棍去够水果，都不成功，还曾试图用一根棍顶另一根棍去够，但因两根棍没有接好也未成功；经历了约1小时的尝试后，好像要放弃了。然后开始玩耍这两根棍，突然之间，好像明白了把两根棍接插在一起，然后成功够到水果。顿悟学习是一种高级学习行为，越是高等越发达，以认为最发达。这包括了解问题、思考问题和解决问题。最简单的顿悟学习是绕路行为，即在食物和动物之间设置障碍，动物只有先远离食物才能接近食物。章鱼不会绕路，鱼类、爬行类和鸟类都能解决该问题，哺乳类则最快。（11）动物的文化行为：通过非遗传的方法把信息从一个世代传给另一时代的行为。与进化过程不同，后者是必须借助于自然选择才能发生，而前者是不遗传的。可见，动物适应其生存环境可以通过本质的进化（遗传进化），也可以通过学习特定的技能（不遗传），学会的技能通过印记和模仿由亲代传给子代。如白冠雀在5~50日龄时，只要谛听双亲的鸣叫就能学会这种叫声，如果在该期不让它听到同类的叫声，则以后就在也学不会了。动物的方言是动物传统习惯的一种主要表现。正如白冠雀，即使相距几千米，但都有自己特定的方言，它不通过遗传途径而传递，如同人类方言的保持方式一样。4再如，动物的迁徙，由于幼鸟总是跟随成鸟飞行，对路线有了深刻印记才会传递下去。还有，不同猕猴种群的取食习惯有差异。3.2动性动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向的活动，强度随着刺激强度的变化而变化，运动没有特定的方向。运动的结果：趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。例如：蜗虫是怕光、避光的，强光对它不利。它也是靠动性来趋利避害。比如说在一个池子里边，一部分是有光的，另一部分是暗的，在光线照耀下它就运动了。他的运动叫调转，总扭来扭去，是不定向而随机的一种调转运动反应，没有一定方向，它不是直接跑到无光边来，而是到了这边后不再动。这就是在有利刺激下不动，无利刺激下增加运动，最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了，这就是动性。3.3趋性趋性是接近或离开一个刺激源的定向运动。接近光就叫正趋光性，离开刺激光源就是负趋光