第九章--生物的宏观进化

第九章生物的宏观进化一、宏观进化的概念（一）什么是宏观进化宏观进化是种以上的高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化。宏观进化的基本单位是物种。复式进化（全面进化）特化式进化（特异适应）简化式进化1、复式进化（全面进化）复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水平不断提高。藻类植物→蕨类植物→裸子植物→被子植物。多细胞动物→无脊椎动物→鱼类→两栖类→爬行类→鸟类或哺乳类→人类。（二）宏观进化的类型2、特化式进化（特异适应）指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、辐射、平行和趋同等。（1）分歧（又称趋异）由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上方向发展的进化过程（2）辐射由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统。哺乳动物的适应辐射毛茛属植物的辐射适应1水毛茛2披针毛茛3毛茛4石龙芮5茴茴蒜6宽瓣毛茛（3）平行指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。澳大利亚有袋类与其他大陆地区真兽类的平行进化以上3种是亲缘关系较近的不同物种的进化方式，亲缘关系较远的可以表现为趋同：（4）趋同指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。爬行类和哺乳类的趋同进化飞行食草食肉水生爬行类祖先适应辐射胎盘哺乳类祖先适应辐射趋同：三种类型的翅膀1翼龙2鸟类3蝙蝠动物的趋同1鲨鱼2鱼龙3海豚植物的趋同1仙人掌2仙人笔3霸王鞭4海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（萝藦科）大进化的模式3、简化式进化(退化)一般地说，适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先的同源器官或同源特征，证明它们有较近的共同祖先。趋同进化则导致不同分类群物种具有功能相似的同功器官或同功特征，而同源特征较少，证明它们有较远的共同祖先。指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.蛔虫、海鞘菟丝子、列当二、宏观进化的型式（一）物种进化的描述通常以时间为纵坐标以进化的表型改变量为横坐标时间表型改变量稳定性选择前进性选择注:线系时间表型改变量稳定性选择前进性选择注:线系物种-----坐标中的一个点世代延续-----线系线系的倾斜度-----进化速率。（二）宏观进化的型式渐变型式间断平衡型式表型改变的匀速的，渐进的显著倾斜和几乎不倾斜线系倾斜交替发生,跳跃与停滞相间进化改变线系进化，匀速的种形成期间表型进化加速种形成后相对稳定适应进化自然选择下的线系进化种形成过程中演化量小，不明显大，折线形式布尔吉斯动物群埃迪亚卡拉动物群澄江动物群•“三叠大爆发”•“寒武纪大爆发”•“早第三纪大爆发”•7亿年左右间断平衡式宏观进化艾德里奇(N.Eldredge)和戈尔德(S.Gould)于1972年提出的间断平衡型式。埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中发现，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，生活在沙滩边的浅水中,是结构复杂、形状不一的一类生物体。这些生物的身体中似乎没有形成坚硬的部分，它们也许是大型原生生物或动物，是布尔吉斯页岩中寒武纪动物的祖先。CharniaEoporpitaSwartpuntia具代表性的寒武纪动物群是1910年在加拿大首先发现的布尔吉斯页岩动物群。1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的三叶虫和海绵动物以外的100多种保存得十分完整的无脊椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪（5.4-5.1亿年）。云南澄江帽天山国家地质公园1984年侯先光等发现了纳罗虫。国外科学家认为纳罗虫是最早出现的硬体生命之一，在亚洲大陆还是首次发现，而且还保存有附肢。沉睡了５亿多年的寒武纪生物世界，从此揭开了动人的面纱。加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一个多门类动物群。帽天山被称为中国古生物学研究圣地。目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，其中新发现的为148种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命“寒武纪大爆发”理论最有力的实物例证。澄江动物化石群不仅有大量的海绵动物、腔肠动物、腕足动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在澄江动物群找到其先驱代表。更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整，90%以上还保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的解剖构造、功能形态、生活习性等提供了重要的实物依据。昆虫的远祖抚仙湖虫灰姑娘虫（上）谜虫（下）九眼精灵微网虫腔肠动物栉水母云南虫与脊椎动物的相关性达到９６％，在化石上可清楚地看出“脊椎”、肌肉、眼睛等器官，对揭示脊椎动物“脑的起源”、“食性起源”、“头部感觉器官的起源”和脊椎动物的分类有重要意义，回答了动物从无脊椎到有脊椎之间的过渡问题。1992年，中科院南京地质古生物研究所陈均远在澄江共收集100余箱近4000块化石，奇虾等保存完整的珍贵化石首次被发现。奇虾，被称为当时海洋中的“霸王龙”，它身长2米，有两个惊人的大螯，每当在海洋中游弋时，其它动物一见它就纷纷四散逃命。娜羅虫类（Naraoiids)（三）渐变与间断并存渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并不对立，而可能是同时存在的。间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界，其进化的型式并非是惟一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于某一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进化规律。三、进化趋势（一）什么是进化趋势指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群成员表型进化改变的趋向。1、线系进化趋势（微观进化趋势）即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。2、谱系进化趋势（宏观进化趋势）即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。3、线系进化速率和谱系进化速率的计算（1）线系进化速率的计算用时间种寿命的倒数来表示如一个时间种的寿命为2Ma，其线系进化速率为1/2时间种/Ma，即0.5时间种/Ma。（2）谱系进化速率的计算用种形成的速率S表示S=R+E（种形成速率为S，灭绝速率为E，种数净增率为R）tInNInN0其中R=InN：经过时间t后的种数InN0：初始种数t：百万年假设：T1时间物种的数量N0＝N1＋N2T2时间物种的数量＝N2＋N3灭绝速率E的计算：△T=T2－T1如果要衡量灭绝，相关的参数有：灭绝量Ne＝N1灭绝的速率E=Ne/△T＝N1/△T（二）表型趋异和谱系趋异1、表型趋异：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜2、谱系趋异：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和灭绝速率的差异而造成的谱系不对称性(1).既无表型趋异，也无谱系趋异，从而造成没有进化的趋势（A）。(2).进化趋势仅表现为表型趋异，而无谱系趋异（B）。(3).进化趋势仅表现为谱系趋异，而无表型趋异。左右两个线系丛之间物种净增率的差异是由于各线系种形成速率和灭绝速率的差别所导致的（C）。(4).进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异（D）。（三）进化的不平衡性镶嵌进化是指进化过程中生物体性状的各个部分独自地进行变化。镶嵌进化是由于生物在身体构造、机能等方面的发展、进化不平衡引起的。①镶嵌进化(mosaicevolution)从鱼类到两栖类的进化过程中，肺呼吸和四肢是陆上生活的主要适应特征，但是肺（似肺的鳔）呼吸在鱼类中很早就已出现，而四肢形成的时间则要晚得多。在鸟类和哺乳类的发展过程中，作为鸟类的特征的翅膀和羽毛、轻巧坚实的骨骼、恒温等，和作为哺乳类特征的颌骨成分和关节方式、毛发、恒温、乳腺等，也都是在不同的时间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。②生物进化速度的不平衡B.中速进化马已有6千万年的历史A.低速进化海豆芽已有5亿年历史鲎已有2亿年历史矛尾鱼已有1.3亿年历史水杉、银杏为活化石牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽大熊猫等.250万年（25万代）出一个新种C.高速进化（有袋类5千万年）（人类的进化200-300万年）高速进化动物—澳洲有袋类1.负鼠2.小袋鼯3.袋熊4.袋獾5.袋鼹如果每1,000代产生一个新种，就可为高速进化。(三)影响生物进化速度的因素1.生物自身因素的影响①生物进化的速度与生物体的结构水平相关。适合度、忍受变异的能力。②生物种群的繁殖方式也影响着生物进化的速度。有性繁殖、异花授粉③生物种群的大小和发生变异的能力的影响。2.环境对进化速度的影响环境的剧变可以产生较大的选择压力，引起或促进生物体发生变异，从而促进新种的形成。未被占据的生态位为新种的发展提供了外部条件。（四）从系统树看进化趋势1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生。2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类型。有内鼻孔的鱼类和两栖类坚头类爬行动物与两栖类始祖鸟有许多方面与爬行类相似3、生物的进化与环境的变化密切相关。4、生物的进化是不平衡的，在系统树上表现为明显的不对称性。三叶虫二叠纪灭绝恐龙在白垩纪灭绝动物的种数为1,032,300种节肢动物门昆虫纲，有751,000种，占已知动物种数的72.8％包括脊椎动物在内的脊索动物门只有42,300种，占已知动物种数的4.1％，而哺乳动物种数则更少，只占已知动物种数的0.39％。四、灭绝（一）灭绝的概念灭绝就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零，是种形成的负面。（二）灭绝的种类及原因1、常规灭绝（1）概念：指在各个时期不断发生的灭绝，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代。（2）原因：①物种的内在原因:自身结构高度特化，限制了自身的发展;小种群内的长期近交导致基因变异量降低。②生存斗争③隔离2、集群灭绝（1）概念指生命史上发生的大范围，高速率的物种灭绝事件，即在较短的地质时期内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种的消失，从而导致生物圈多样性的显著降低。（2）生命史中的集群灭绝事件据古生物学和地质学的研究，大约每隔2600万-2800万年生物界就要发生一次大规模的物种灭绝.地球生命在35亿年演化过程中的五次大灭绝1.奥陶纪-志留纪之交大灭绝时间:4.39亿年原因:全球气候变冷后果:约有100个科的生物灭绝据估计,大约有100个科的生物灭绝了,在属种级别上灭绝率更高,如腕足类属的灭绝率为60%,种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大,而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小,是地球史上第三大物种灭绝事件。2.晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝时间:3.67亿年前原因:浅水中含氧量下降后果:70%物种消失,海洋中无脊椎动物损失惨重晚泥盆纪的大灭绝,可能持续了50万年,也可能是150万年。经过这次灭绝,70%的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大,珊瑚、腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上,正在不断衍生出新种