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内膜系统中，除内质网、高尔基体和核膜外，还有两种具有重要功能的膜性细胞器，可视为内膜系统的产物，即溶酶体和微体。1.几乎所有动物细胞中均存在溶酶体。2.植物细胞中无单独存在的溶酶体，但通常含有一个或几个大液泡，类似于动物细胞中的溶酶体。3.细菌细胞中无溶酶体，但有些细菌细胞在细胞壁与质膜之间的质周隙中含有水解酶，具有类似于溶酶体的作用。第一节溶酶体一、溶酶体的属性溶酶体：由单层单位膜包围的含有多种酸性水解酶的异质性囊泡状细胞器，是动物细胞进行内消化作用的主要场所。多呈球形，有的可呈卵圆形。直径一般为25-50nm，含50多种酶，多为水解酶，最适pH3.5-5.5。二、化学组成（一）溶酶体膜：磷脂双层构成的厚7-10nm的单位膜。1.膜脂：多为磷脂，与其它生物膜的主要差别是含有多萜醇的衍生物和bis-单酰甘油磷酸。2.膜蛋白：C端含有1个由11个AA组成的短的胞质尾巴，该类蛋白从高尔基体向溶酶体运输的通用信号。改变或使C端胞质尾巴缺陷可阻止这类蛋白向溶酶体的定向转运。3.溶酶体膜的特性:A.膜蛋白高度糖基化，可抵御自身水解酶的降解。B.膜中嵌有质子泵，利用ATP能量，维持溶酶体中酸性内环境，有利于溶酶体酶的活性。C.具有多种载体蛋白，可及时将水解产物向外转运。（二）溶酶体酶溶酶体中含有多种多样的酸性水解酶，可将蛋白质、核酸、糖类、脂质等生物大分子水解为细胞能够吸收利用的小分子。酸性磷酸酶普遍存在于溶酶体中，并能通过电镜酶细胞化学方法稳定显示，常将其作为标志酶。三、溶酶体的来源初级溶酶体是高尔基体反面以出芽的形式形成的小囊泡。溶酶体酶的合成与分拣：A.糙面内质网上合成蛋白和N-连接糖基化修饰（寡糖链上含有甘露糖残基)B.高尔基体顺面膜囊中溶酶体酶的N-键寡糖经过两步反应产生M-6-P残基：高尔基体顺面膜囊有N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶和磷酸二酯酶；溶酶体酶存在信号斑结构：三段信号序列通过折叠相互靠近形成的一个特殊构象或三级结构。N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶识别位点识别并结合溶酶体酶的信号斑结构，催化位点结合磷酸化的N-乙酰葡糖胺（GlcNAc）1）溶酶体酶的N-键寡糖在N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶催化下将磷酸化的N-乙酰葡糖胺（GlcNAc）基转移到一个或多个甘露糖的第六个碳原子上2）磷酸二酯酶切去GlcNAc基，产生M-6-P残基。C.反面高尔基网上存在M-6-P的受体M-6-P的受体：跨膜糖蛋白，对M-6-P具有高度特异性，集中分布。D.在酸性（pH5-5.5）环境中M-6-P与其受体脱离,并被磷酸酶切去磷酸受体通过膜泡运输回到高尔基体，被循环利用；晚期内体与溶酶体融合，将溶酶体酶送入溶酶体中。四、溶酶体的降解底物与溶酶体的类型溶酶体在维持正常代谢活动及防御等方面起着重要作用，其主要作用是细胞内消化。(一）溶酶体降解底物的来源（3种）1、胞饮物：细胞外液体或极小的颗粒物质。2、吞噬物：细胞外微生物或大颗粒物质。主要发生于具有吞噬作用的细胞中，如巨噬细胞。3、胞内自噬细胞器：细胞自身多余或衰老的细胞器。（二）溶酶体的类型具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。根据完成其生理功能的不同阶段分为：初级溶酶体（primarylysosome）；次级溶酶体（secondarylysosome）；残余小体（residualbody）。初级溶酶体：Primarylysosome直径约0.2~0.5um，膜厚7.5nm，多呈球形，内含物均一，无明显颗粒或膜的碎片。含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂或其它物质进入时才有酶活性。次级溶酶体（Secondarylysosome）：将要或正在进行消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物。根据酶作用底物的来源不同分为两类：自噬溶酶体(autophagolysosome）：消化的物质来自细胞本身的各种组分。异噬溶酶体（phagolysosome)：消化的物质来自胞外。残余小体：次级溶酶体中消化不掉的物质残留在溶酶体内形成，又称后溶酶体（post-lysosome）。已失去酶活性，仅留未消化的残渣。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多。如脂褐质小体常分布于心肌、平滑肌、皮肤等细胞，随着个体的衰老而增多，故又称衰老小体，可作为个体衰老过程的一个主要特征。五、溶酶体与内吞作用和膜的再循环细胞的内吞和外排作用共同组成了一套循环过程，这一过程与溶酶体的活动密切相关。内体：细胞质中存在的一种中间型小泡，它的功能是运输和分拣内吞物，在内吞和膜的再循环中起重要作用。早期内体内部为酸性环境，许多吞入的受体蛋白在此酸性环境下会发生构象变化，从而释放其配体。如胆固醇的吸收。六溶酶体的功能1．细胞内消化：降解各种生物大分子成为可溶性的小分子，为细胞代谢提供营养。2．防御功能：巨噬细胞、中性粒细胞等识别并吞噬入侵的细菌和病毒等，将其送往溶酶体消化降解，以杀死有害物，保护机体不受感染或致病。3、清除细胞内无用的生物大分子、衰老和多余细胞器溶酶体清理掉那些衰老的生物大分子或细胞器,保证细胞的正常生理功能细胞在不同生理状态下所需的酶系统和生物大分子也不相同，细胞可通过溶酶体清除暂时不需要的酶、某些代谢产物及生物大分子。上述现象为细胞自噬现象。4、发育过程中细胞的清除发育的特定阶段机体需要在一定部位清除一些细胞，以保证机体的正常发育。蝌蚪尾巴的退化是靠尾部溶酶体的组织蛋白酶的消化作用完成的。正常情况下，机体的某些细胞也有一定的寿命。成人的红细胞寿命约120天，衰老的细胞也依靠溶酶体来及时清除。5、在受精中的作用：精子的顶体是一个巨大的溶酶体。6、内分泌细胞中的功能：内分泌细胞中含有相当数量的溶酶体，在有关激素分泌的环节中发挥重要作用。如甲状腺素的合成（p121）七、植物液泡（一）液泡的形态液泡由一层单位膜围成，存在于植物、藻类和真菌细胞中，体积大，一般占细胞体积的1/3，有的可达90%以上。（二）功能1、消化：液泡内呈酸性且含有多种酸性水解酶，可降解许多底物。（蛋白的降解）2、储存养料和废物：液泡上有ATP泵可逆浓度梯度将一些离子、小分子及营养物输入液泡。3、调节细胞膨压4、保持细胞体积：通过调节膨压，使细胞保持一定体积。5、种子萌发：种子中的蛋白小体、糊粉粒和淀粉粒等贮藏性液泡，在种子萌发时释放多种水解酶，水解贮存质，为种子萌发和早期生长供养。八、ATP驱动泵的分类1、P类离子泵：靠磷酸化调节----钠钾泵和钙泵2、V类和F类离子泵V类离子泵分布于液泡、溶酶体和一些酸性细胞器上；F类又称ATP合酶，主要分布于线粒体和叶绿体上。3、ABC超家族含ATP结合盒的跨膜运输蛋白，有2个穿膜域和2个胞质溶质中的ATP结合域。第二节微体1.微体（microbody）：由单层单位膜围成的具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约0.2-1.5um，通常为0.5um，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等，共同特点是内含一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶，已发现40多种氧化酶和过氧化氢酶（标志酶），各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。2.微体在动植物细胞中广泛存在，根据生化性质和生理功能上的差异分为：过氧化物酶体（peroxisome）：动植物细胞均有，是细胞内糖、脂、氮的重要代谢部位。乙醛酸循环体（glyoxysome）：植物细胞中，主要功能是由脂肪通过乙酰辅酶A和乙醛酸循环，合成糖类和其他细胞成分。3.微体的发生：来自内质网。4.溶酶体与微体的区别：微体和初级溶酶体的形态与大小类似，但微体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。溶酶体微体酸性水解酶不含有酸性水解酶，含氧化酶类来自高尔基复合体来自内质网出芽其中的酶在RER上合成其中的酶在游离核糖体上合成酸性环境中性环境标志酶为酸性水解酶过氧化氢酶主要功能是细胞内消化主要与糖异生有关思考题1、试述溶酶体酶的合成分拣机制。2、试述溶酶体在细胞乃至生物体生命活动过程中的重要作用。3、溶酶体与微体的区别