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第六章糖代谢多糖和低聚糖的酶促降解糖的分解代谢——糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径糖的合成代谢——单糖、蔗糖和多糖合成（一）多糖和低聚糖的酶促降解水解的键作用方式产物α-淀粉酶α-1,4糖苷键任何位置麦芽糖、葡萄糖、麦芽三糖、α-糊精β-淀粉酶α-1,4糖苷键非还原性端麦芽糖、β-极限糊精γ-淀粉酶α-1,4糖苷键非还原性端葡萄糖α-1,6糖苷键R-酶α-1,6糖苷键纤维素酶β-1,4糖苷键纤维二糖、葡萄糖双糖的酶促降解蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶（二）糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：动物体内的分解代谢:1.无O2情况下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac）2.有O2情况下，G→CO2+H2O（经三羧酸循环）3.有O2情况下，G→CO2+H2O（经磷酸戊糖途径）植物体:生醇发酵及乙醛酸循环定义反应部位过程特点意义糖的无氧氧化一、糖的无氧分解（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。（二）反应部位：细胞液（胞浆）E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas(三)反应过程第一阶段：葡萄糖的活化葡萄糖或糖原3步或4步1，6－二磷酸果糖第二阶段：糖的裂解阶段1，6－二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖2步第三阶段：产能阶段两分子的3－磷酸甘油醛两分子丙酮酸6步1、葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖glucose(G)6-磷酸葡萄糖glucose-6-phosphateATPATPATPADPADPPP己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶限速酶/关键酶(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1、催化非平衡反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向葡萄糖磷酸化反应的意义1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应2、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；3、为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。2、磷酸己糖异构化glucose-6-phosphate(G-6-P）fructose-6-phosphate(F-6-P）P3、1,6-二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶ATPATPADPADPP(fructose-1,6-diphosphate磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP磷酸化酶糖原1－磷酸葡萄糖磷酸果糖变位酶ADP己糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP4、1,6-二磷酸果糖的裂解第二阶段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛fructose-1,6-diphosphate5、磷酸丙糖的同分异构化相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。(dihydroxyacetonephosphate)(glyceraldehyde3-phosphate)6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸第三阶段：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应(1,3-diphosphoglycerate)7、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生2分子ATP+ADP+ATPATP(3-phosphoglycerate)8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成~(phosphoenolpyruvate)10、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生2分子ATPADPATPATP~(enolpyruvate)11、自发反应(enolpyruvate)(pyruvate)2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脱氢酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP己糖激酶ADPATP葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖变位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸NAD+NADH+H+醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮乳酸无氧丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇无氧CO2糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+酵解与发酵的比较C6H12O62×CH3COCOOH葡萄糖丙酮酸2×NAD+2×(NADH+H+)2×(NADH+H+)2×NAD+2×CH3CH(OH)COOH(乳酸)2×NAD+2×(NADH+H+)人与动物2×CH3CH2OH(乙醇)2×CO22×CH3CHO(乙醛)植物与酵母糖酵解的反应特点1、整个过程无氧参加；2、三个限速酶；3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢辅酶为NAD＋，生成的NADH＋H＋中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。糖酵解的意义1、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；2、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；3、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。肌肉收缩与糖酵解供能⑴肌肉内ATP含量很低；糖酵解意义结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;(4)即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要。背景：剧烈运动时：(3)肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态;初到高原与糖酵解供能人初到高原，高原大气压低，易缺氧糖酵解意义机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔5000米背景：结论：某些病理状态与糖酵解供能某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得暂时能量。糖酵解意义严重贫血大量失血呼吸障碍肺及心血管等疾病无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量糖酵解意义代谢极为活跃，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能量。成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等:视网膜某些组织细胞与糖酵解供能在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义酒酸奶泡菜饲料课堂小结反应的条件：无氧或缺氧反应的部位：细胞的胞浆反应的底物：葡萄糖/糖原反应的产物：反应的特点：乳酸、ATP一次脱氢二次底物磷酸化生理意义：定义思考题写出糖酵解的反应过程，标出脱氢、产能的部位，指出限速酶二糖的有氧氧化(aerobicoxidation)概念反应部位过程特点意义糖的有氧氧化（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。（二）反应部位：细胞液和线粒体有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+36/38ATP糖有氧氧化概况葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化乳酸糖酵解线粒体内胞浆糖的有氧氧化与糖酵解糖的有氧氧化与糖酵解细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸（三）反应分为三个阶段第一阶段：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）葡萄糖＋2NAD＋＋2ADP＋2Pi2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋第三阶段：三羧酸循环（线粒体中）丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖+NAD++2ADP+2Pi2（丙酮酸+ATP+NADH+H+）2丙酮酸进入线粒体进一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP线粒体内膜上特异载体穿梭系统氧化呼吸链丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+CH3CO～SCoAOCH3CCOOH丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶ASCoA+CO2COO丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3种酶：丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)6种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP四种维生素）乙酰辅酶A进入三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TAC)又称柠檬酸循环(citricacidcycle)/Krebs循环(Krebscycle)。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环反应过程反应特点意义三羧酸循环的反应过程（一）缩合反应（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（三）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（四）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（五）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（七）延胡索酸加水生成苹果酸（八）草酰乙酸的再生CH3—C～SCoA+CH2OOC—COOHCH2COOH柠檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHCH2COOHO柠檬酸合成酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸HSCoA（一）缩合反应柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶H2O(citrate)HHHHHH（二）柠檬酸异构化为异柠檬酸HOC—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸(isocitrate)(citrate)—HOH（三）异柠檬酸生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH(α-ketoglutarate)（四）α-酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CHCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体α-酮戊二酸脱氢酶复合体这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应，α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2HHHH(succinylCoA)（五）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。～GTP+ADPATPGTP(succinate)HH（六）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H2延胡索酸琥珀酸脱氢酶(succinate)(fumarate)HOHH2O（七）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶苹果酸+(fumarate)(malate)（八）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸OC—COOHCH2COOH草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶HOHHH(malate)(oxaloacetate)柠檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环琥珀酸