动物营养与饲料学第四章 脂肪及脂肪酸的营养

第一节脂类性质及其作用第二节脂类的消化、吸收和代谢第三节必需脂肪酸第一节脂类性质及其作用1.概念不溶于水，但溶于乙醚、苯、氯仿等有机溶剂能量价值高，是动物营养中重要的一类营养素种类繁多，化学组成各异常规饲料分析中将这类物质统称为粗脂肪饲料化学范畴内：乙醚浸出物一、概述2.组成广泛存在于动植物体内的有机化合物大部分由C、H、O组成含P、N、S等物质的类脂3.脂类的分类真脂肪/中性脂肪/甘油三酯（triglyceride）类脂（compoundslipide），复合脂类（磷脂、糖脂、蛋白脂）腊类（wax）：由脂肪酸和甘油以外高级醇类组成的酯甾类（steroid）：固醇类化合物萜类：色素物质真脂肪C、H、OCH2OHCH2O·CORCHOH+3R·COOHCHO·COR+3H2OCH2OHCH2O·COR甘油脂肪酸甘油三酯R为高级脂肪酸的羟基，可相同或不同，分别称为同酸甘油酯/单纯甘油酯，以及异酸甘油酯/混合甘油酯已发现100多种脂肪酸，绝大多数为偶数碳的直链高级脂肪酸脂肪酸通式：Cx：yx：碳原子数y：不饱和双键数CH2O－CO－C15H31CHO－CO－C17H33OOH∥∣CH2O－P－O－(CH2)2－N≡(CH3)3∣OH类脂卵磷脂皂化油脂用强碱水解，得到脂肪酸的钠/钾盐和甘油，高级脂肪酸的钠盐——肥皂！皂化：酯的碱性水解过程（不可逆）非皂化脂类可皂化脂类脂类简单脂类复合脂类磷脂类鞘脂类糖脂类脂蛋白质固醇类类胡萝卜素类脂溶性维生素脂类的组成与分类1.脂类的熔点取决于脂肪酸成分脂肪酸有固定熔点饱和度相同，与碳原子数成正比碳原子数相同，不饱和脂肪酸熔点较低脂肪硬度直接与其饱和度有关熔点越低、鱼和虾对其消化率越高碳原子数：双键数熔点（℃）玉米油（%）大豆油（%）黄油（%）牛油（%）猪油（%）饱和脂肪酸丁酸4：0-63.2已酸6：0-21.8辛酸8：0160.8正癸酸10：0311.4月桂酸12：0443.8肉豆冠酸14：0568.3棕榈酸(软脂酸)16：0637.08.527.027.032.2硬脂酸18：0702.43.512.521.017.8花生酸20：076不饱和脂肪酸棕榈油酸16：11.5油酸18：11345.617.035.040.048.0亚油酸18：2-645.054.43.02.011.0亚麻酸18：3-147.10.80.50.6花生油酸20：4-50熔点（℃）202028-3636-4535-45碘价数105-125130-13726-3846-6640-70皂化价数87-93190-194220-241193-200193-2202．脂类的水解特性一切油脂都可被酸、碱、脂肪酶水解为甘油和脂肪酸对脂类营养价值没有影响，但水解产生某些脂肪酸有特殊异味或酸败味，可能影响适口性脂肪酸碳链越短（特别是4～6个碳原子的脂肪酸），异味越浓3.脂类氧化酸败天然脂肪暴露在空气中，经光、热、湿、空气或微生物作用，逐渐产生特有臭味不饱和脂肪酸的双键被氧化，生成分子量较小的醛、酸及其衍生物的混合物光、热、高湿可加剧这一反应高温、高湿、通风不良的情况下，脂肪经微生物作用水解，脂肪酸转化为低级酮所产生的醛、酮、酸等化合物有剌激性异味，且氧化过程中一些脂溶性维生素被破坏——降低饲料适口性和品质脂类氧化酸败自动氧化自由基激发的氧化，是一个自身催化加速进行的过程微生物氧化一个由酶催化的氧化过程甚至产生毒性（氢过氧化物）酸败程度可用酸价表示中和1克游离脂肪酸所需的KOH毫克数酸价大于6的脂肪可能对动物健康不利脂肪的水解型酸败饲料中的油脂由于微生物、酶的作用而产生臭气油脂的劣化现象——油的耗败水解型酸败是酸败的一种植物细胞中的或由霉菌产生的脂肪酶作用，生成酪酸、乙酸、辛酸等低分子脂肪酸含水、蛋白质的条件下进行影响油脂氧化酸败的主要因素不饱和脂肪酸的含量，双键的数目以及双键的位置温度温度升高氧化速度加快水分水分活度控制在0.3~0.4之间，氧化最慢重金属的含量铜铁锌锰在1ppm水平就可催化油脂氧化4.脂肪酸氢化在催化剂或酶作用下，不饱和脂肪酸的双键得到氢而变成饱和脂肪酸脂肪硬度增加不易氧化酸败，有利于贮存损失必需脂肪酸碘价：100克油脂所能吸收的碘的克数1.脂类的供能贮能作用动物体内重要的能源物质含能高，适口性好热增耗低转化为净能的效率比蛋白质和碳水化合物高5～10％特定动物的主要能源额外能量效应脂肪是动物体内主要的能量贮备形式脂肪作为能源物质的优越性有机化合物如脂肪、碳水化合物、蛋白质氧化分解时，结构中C-H键裂解，释放能量脂肪化学组成中H较多，O较少，比同等重量的碳水化合物、蛋白质产热能多，约为2.25倍最佳能量贮备形式脂类的额外能量效应脂肪的额外能量效应/脂肪的增效作用饲粮中添中一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使饲粮的净能增加额外能量效应的机制饱和脂肪与不饱和脂肪间存在协同作用延长食糜在消化道的时间，提高营养素的消化吸收率脂肪酸可直接沉积在体脂内影响因素多动物体内主要的能量贮备形式体内脂肪沉积规律早期表现为细胞增多，后期表现为细胞容积增大体内各部分脂肪沉积量和速度不一致：皮下脂肪（颈部腿部胸部）腹部脂肪肌肉组织褐色/棕色脂肪是鱼虾准备越冬利用的最好能量形式2.脂类可作为机体结构物质动物体组织细胞的重要组成部分细胞膜：细胞器：线粒体、微粒体、高尔基体中的磷脂组织：肌肉、骨骼、皮肤、血液、神经内脏器官：肝、肾、肺遍布各组织器官中，动物生长新组织、恢复旧组织，必须由饲料摄取脂肪或形成脂肪的原料细胞膜结构二．脂类的营养生理作用3.脂类是机体内、外分泌物质的原料激素（麦角固醇-VD2；胆固醇-性激素）动物产品乳、蛋黄、皮脂、毛3.其他作用脂类可供作动物体内的溶剂和载体脂溶性维生素的吸收、转运提供必需脂肪酸作为绝缘、衬垫物质隔热保温，保护脏器、关节节省蛋白质，提高饲料蛋白利用率鱼类对脂肪有较强利用率，分解功能效率达90%以上，减少分解蛋白质功能四、油脂在饲料加工中的作用提高能量水平改善适口性降低粉尘第二节脂类的消化、吸收和代谢一、脂类的消化、吸收及转运非极性水溶性乳糜微粒脂类水解水解产物形成水溶性微粒小肠黏膜摄取微粒微粒在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯甘油三酯进入血液循环乳糜微粒十二指肠空肠血液小肠黏膜脂肪脂蛋白（一）非反刍动物的消化吸收脂肪酶：胃（酶活性低）、胰、幼小动物口腔脂类需乳化至直径＜0.5㎛才便于水解酸性环境不利于乳化，脂类在胃中不易消化主要在小肠中被胰脂酶水解胰液、胆汁作用下，胰脂酶、胆盐协同完成磷脂、胆固醇也在胆盐和相应酶的作用下水解1.消化消化道前段口腔：幼小动物口腔脂肪酶胃：胃脂肪酶、逆流进胃中的胰脂酶十二指肠：胆汁激活胰脂酶、乳化脂类；甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸；磷脂水解成溶血性卵磷脂；胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸；胆酸、脂类消化产物、脂溶性维生素、类胡萝卜素等形成混合乳糜微粒。消化道后段的消化大肠：与瘤胃中类似不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸，胆固醇变成胆酸混合乳糜微粒在与肠绒毛膜接触时即破裂，释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收，并释放出胆盐吸收的长链脂肪酸（12C以上）在肠粘膜上皮细胞中，与甘油一酯重新合成甘油三酯（乳糜微粒CM）中、短链脂肪酸直接经门静脉血转运猪、禽吸收消化脂类的主要部位是空肠2.吸收胆盐的吸收猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收禽整个小肠都能主动吸收，但回肠吸收相对较少各种动物吸收的胆盐，经门脉血到肝脏再从胆汁分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环脂类水解产物的吸收通过易化扩散过程吸收鸡的吸收过程不需要胆汁参加吸收进入细胞是不耗能的被动转运过程，但进入细胞后重新合成脂肪则需要能量重新合成的甘油三酯、磷脂、固醇与特定蛋白质结合，形成CM和VLDL，经淋巴系统进入血液循环实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量，只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能3.影响脂类、脂肪酸吸收率的主要因素C链长度短链长链饱和程度双键多双键少存在形式游离脂肪酸甘油三酯脂肪瘤胃脂肪酸甘油饱和脂肪酸异构化脂肪酸完全氢化部分氢化挥发性脂肪酸微生物分解支链脂肪酸奇数碳脂肪酸微生物合成•混合乳糜微粒小肠（二）反刍动物对脂类的消化吸收瘤胃尚未发育成熟的反刍动物，脂类的消化与非反刍动物类同瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化脂类的质和量发生明显变化1.消化脂类在瘤胃的消化不饱和脂肪酸氢化，必需脂肪酸减少部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸微生物酶解的产物是甘油而非甘油一酯支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加脂类经过重瓣胃和网胃时，基本上不发生变化在皱胃，饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合，脂类逐渐被消化，微生物细胞也被分解进入十二指肠的脂类由少量瘤胃中未消化的饲料脂类、吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸以及微生物脂类构成由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸，反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过形成的混合微粒构成与非反刍动物不同脂类在小肠的消化成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成链长=14C的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收成年反刍动物小肠粘膜细胞中的甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量消化损失小+微生物脂类瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收其余脂类的消化产物，进入回肠后都能被吸收空肠前段呈酸性环境，主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸中、后段空肠主要吸收混合微粒中的其他脂肪酸2.吸收脂类的转运血中脂类主要以脂蛋白的形式转运CM、VLDL、LDL、HDL中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液禽类淋巴系统发育不健全，所有脂类基本上都是经门脉血液转运游离脂肪酸（FA）通过被动扩散进入细胞内，甘油三脂经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸后再被吸收；未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢脂蛋白的种类乳糜微粒（CM）转运外源性脂肪极低密度脂蛋白质（VLDL）转运内源性甘油三脂低密度脂蛋白质（LDL）转运内源性胆固醇高密度脂蛋白质（HDL）将吸收的或肝外组织中合成的胆固醇脂、磷脂运到肝脏三、脂类代谢饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动物种类和营养的影响在饲粮脂类和能量供给充足情况下，体内以甘油三酯的合成代谢为主饥饿条件下则以氧化分解代谢为主脂肪代谢脂肪细胞中贮存过多的能量，通过脂肪代谢循环向血浆提供游离FA肌肉细胞中氧化供能肝细胞中摄取血中游离脂肪酸，合成甘油三酯或脂蛋白，转运至其它组织器官脂肪合成的部位猪和反刍动物主要在脂肪组织人主要在肝脏禽完全在肝脏，过量则沉积于肝中鼠、兔肝脏和脂肪组织肥肝Foiegras脂肪肝出血综合症脂肪合成与畜体脂构成饲粮不饱和脂肪酸在猪、禽体内不经氢化直接沉积在体脂肪中鱼和虾、马、兔体脂肪的饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响反刍动物体脂肪硬度大、熔点高、饱和脂肪酸含量多脂肪的氧化供能肌肉细胞中的脂肪饲粮和内源代谢供给的脂肪酸心肌——氧化β-羟基丁酸供能脂类的代谢效率脂肪沉积的效率营养素（前体）脂肪（产物）效率％饲粮脂肪体脂肪70-95乙酸棕榈酸酯72葡萄糖三棕榈酸酯80蛋白质（鱼粉）体脂肪65脂肪氧化供能的效率棕榈酸净生成129molATP=(12×8+7×5-2)，效率43%乙酸38％，丙酸39％，丁酸41％，己酸42％，硬脂酸43％，甘油44％第三节必需脂肪酸1.有关概念PUFA：高度不饱和或多不饱和脂肪酸具有两个或两个以上双键的脂肪酸EFA：必需脂肪酸凡