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第五章担子菌亚门（Basidiomycotina）一、概述担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有1428属，23000多种。担子菌包括有害和有益真菌，其中锈菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌会引起作物、林木、园林植物病害，造成巨大的经济损失;另一方面，有许多担子菌对人类是有益的。如许多高等担子菌可与林木或某些植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植物。此外，有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌，如香菇、平菇、竹荪、猴头、木耳、银耳、松茸等。这类担子菌除具有食用价值外，有些还有一定的滋补、药用价值。许多担子菌含有多糖，具有提高人体免疫力、抑制肿瘤等功能，所以目前担子菌已成为筛选抗肿瘤的重要资源。生活方式：寄生或腐生。担子菌亚门真菌的共同特征：有性生殖产生担孢子，担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成4个担孢子。担子果：高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种结构称作担子果。二、一般形态（一）营养体菌丝体很发达，多细胞，有隔膜，一般为桶孔隔膜（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。1、同核菌丝体:一个细胞或一条菌丝的细胞内，只有一种遗传型的细胞核。在栽培上称为初生菌丝或一次菌丝。2、异核菌丝体:一个细胞或一条菌丝的细胞内，有一个以上不同的细胞核的菌丝。双核菌丝体:细胞内含有两个不同交配型的细胞核，是一种特殊的异核菌丝体。在栽培上称为次生菌丝或二次菌丝。3、初生菌丝（Primarymycelium）：由担孢子萌发形成，初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌丝（n）。因此又称为单核菌丝或一次菌丝。一般不会产生子实体。初生菌丝发育形成的菌丝体称为初生菌丝体。4、次生菌丝（secondarymycelium）：是由两个初生菌丝的细胞联合，进行质配后形成的双核菌丝，是一种单倍双核体，具有单倍双核的菌丝常以锁状联合来增加细胞的个体。次生菌丝里面含有两个核，因此又称为双核菌丝。食用菌菌丝主要的存在形式。只有双核菌丝才能形成子实体，生产上使用的菌种都是双核菌丝。次生菌丝体：由两个初生菌丝体的单核细胞通过原生质体融合发育而成的菌丝体。5、三生菌丝（thirdlymycelium）:是次生菌丝特化而形成的，即双核菌丝体的特化结构。菌丝集结成特殊的子实体（n+n）。可分为三种：即生殖菌丝：执行生殖功能，产生担子和担孢子；骨架菌丝：起骨干作用，构成子实体的骨架；联络菌丝；联络作用，互相交错将骨干菌丝联络起来，他们均无独立的生存能力，营养全靠次生菌丝供应。三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。锁状联合clampconnections锁状联合许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构，这种可以保持菌丝双核化的过程称为锁状联合。锁状联合的特点1、双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式。2、大都发生在菌丝的顶端细胞。3、双核菌丝具有结实性的标志：一般认为，凡是具有锁状联合的菌丝体才是真正能结实的（即产生子实体），而不具有锁状联合的双核菌丝体则不一定有结实性。锁状联合的过程（1）双核菌丝在分裂前，在双核之间形成一个短小的钩状分枝；（2）二核中的一核移入分枝，两个核同时分裂成四个核；（3）新形成的两子核移向细胞一侧，一个核留在钩中；（4）分枝进一步弯曲，顶端与细胞壁接触壁融化而沟通，同时，在分枝的基部及其垂直方向各产生一个隔膜；（5）两个隔膜融合为一个隔膜，一个细胞分成两个细胞，每个细胞具有双核，锁状联合完成。意义：许多担子菌的双核菌丝细胞分裂时，在靠近隔膜处进行锁状联合，有利于两个细胞分裂成4个细胞后，仍以原来的双核形式存在，有助于双核细胞中来源不同的两个核均匀分配到子细胞中。总之，菌丝双核和锁状联合是担子菌营养体的两个重要特征。（二）无性繁殖多数担子菌没有无性繁殖阶段。少数担子菌通过芽殖、菌丝断裂产生分生孢子和节孢子。担孢子和菌丝可芽殖产生分生孢子；菌丝断裂成单细胞片段，这些菌丝片段即节孢子，可以是单核或双核的，取决于它们是从次生菌丝还是初生菌丝产生的。（三）有性生殖1.性结合的方式：常见有三种（1）菌丝配合：两个在形态上无差别，但在生理上有正负之分的初生菌丝配合。担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构外，一般都没有明显的性器官，多数高等担子菌都是依菌丝配合产生双核菌丝。（2）孢子结合：两个单核的孢子结合，萌发后形成双核菌丝，如黑粉菌。（3）性孢子与菌丝结合：性孢子与营养菌丝结触后，双方细胞壁溶解，性孢子的原生质与细胞核进入菌丝细胞内，形成双核，（菌丝起雌性器官的作用）。2.担子的形成过程担子菌的基本特点是具有担子和担孢子。担子具有明显的结构，且类型多种多样，一般单生，棍棒状，担子是来自双核菌丝的顶端细胞，在幼小的担子细胞中两个细胞核结合进行核配，然后进行减数分裂，在担子上形成4个单倍体的担孢子。关于担子，根据其发育阶段可分为3个部分：一是原担子，在其中发生核配；二是变态担子，在其中发生减数分裂；三是小梗，它是位于变态担子和担孢子之间的担子的另一部分。根据担子有无分隔可分为两种类型的担子：无隔担子和有隔担子（有隔担子有隔膜，将担子分为几个细胞，无隔担子无隔膜如筒状或其他形状）。（1）无隔担子形成过程：经过锁状联合后，双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大，两个核经过核配和两次减数分裂产生4个单倍的核，这时担子顶端伸出4个小梗，小梗顶端膨大，4个核通过小梗进入，形成单胞、单核、单倍的担孢子。1（2）有隔担子：冬孢菌纲的担子是由次生菌丝形成冬孢子（厚垣孢子），经休眠后萌发产生担子，担子有纵隔或横隔，经减数分裂后，在担子侧面或顶部产生担孢子。冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不在担子发育的同一部位进行。一般将担子进行核配的阶段和部位称为冬孢子（又名原担子、下担子）。将担子进行减数分裂的阶段和部位称为先菌丝（又名后担子、上担子）：先菌丝（后担子、上担子）冬孢子（原担子、下担子）3、担孢子形成过程：担孢子单核、单倍体、外生孢子、4个。担孢子形状多样：椭圆形、香肠形、星芒形或多角形等。无色或有色。孢子的形状和色泽如同担孢子表面的斑纹一样，在一些担子菌中是重要的分类特征。担孢子的放射：通常在外露的担子果类型中担孢子都有强力的弹射作用。当孢子成熟时基部形成一个水滴逐渐扩大，当水滴达到一定的体积时连同孢子放射出去，孢子射出后，担子收缩或不收缩。由于担子中的细胞核已全部移到担孢子中，所以大部分担子菌的担子只产生一次担孢子。担孢子以芽管萌发，形成单核菌丝。4.担子果的形态和类型：担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子实体叫做担子果。担子果质地各样：可以是很薄的，似甲壳状的，胶质的，软骨质的，肉质的，海绵质的，木栓质的、木质的、革质的等。担子果大小相差悬殊，从微小的至直径达1米以上。担子菌的担子果都有明显的特征，形状多种多样：马蹄形、贝壳形、吊钟形、喇叭形、勺形、伞形、钉形、片状、漏斗状、珊瑚状等。人们常吃的磨菇便是一种伞形、肉质的担子果。多数担子菌的担子着生在担子果上。担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌（灵芝）；子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌目（蘑菇）；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。三、生态习性（一）习性陆生，分三类：寄生于绿色植物，如黑粉菌、锈菌。生活于树木的木质部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。（二）越冬方式厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。（三）分类根据担子果的有无、担子果的开裂类型及担子的有隔或无隔，将担子菌分为三个纲，即冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲，下设20个目。冬孢菌纲（Teliomycetes）：担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子。分锈菌目和黑粉菌目。层菌纲(Hymenomycetes)：担子果为相当发达的大型担子果，裸生型或半被果型。担子排列成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。腹菌纲(Gasteromycetes)担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内，有的永远闭合，都为腐生菌。常见种：马勃、鬼笔。四、冬孢菌纲（Teliomycetes）担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子。冬孢菌纲包括锈菌和黑粉菌，绝大多数种类是寄生于维管束植物上，引起各种锈病和黑粉病，对农业生产影响很大，往往造成毁灭性病害。冬孢菌纲主要特征是无担子果，担子是由冬孢子产生的，不形成子实层，冬孢子堆散生于寄主组织中。锈菌常引起局部性病害，少数引起系统性病害。锈菌常产生各种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子，共5种孢子类型。黑粉菌大部分引起系统性病害，少数是局部性病害，由于厚垣孢子大量集中形成黑粉，这是识别黑粉病的主要特征。（一）锈菌目担子以横隔膜分为4个细胞，每个细胞各侧生一个小梗，小梗顶端产生1个担孢子，一经形成，强烈弹射出去。是一群种类多、分布广，寄主范围广、寄生性强，危害严重的植物病原真菌。锈菌目是真菌中重要类群，有2个科，126个属，5000余种，分布于世界各地，其中个别种局限在某一地区之内。锈菌寄生于绿色植物上，从蕨类、松柏类到单、双子叶植物的许多科、属、种，从栽培植物到野生植物，从牧草到树木都有一定锈菌的寄生，引起锈病。锈菌的形态特征及其生活史十分复杂多样，在锈菌的演化过程中锈孢子阶段的形态及寄主特性是稳定的，而夏孢子和冬孢子阶段的产孢特征和寄主特性是很不稳定的。锈菌鉴定主要是根据冬孢子的形态，其次是夏孢子及萌芽孔。1.营养体：锈菌有单核的初生菌丝和双核的次生菌丝，前者是担孢子萌发后产生的，后者是由初生菌丝联合产生的，或由初生菌丝上产生的性孢子与单核的受精丝配合产生的。初生菌丝发达，在生活史中占相当重要的地位，和次生菌丝一样，具侵染和营养的功能，并能产生性器官和性孢子。锈菌的菌丝体较发达，多半在寄主体内的细胞间活动，由菌丝上生出各式吸器伸入细胞中吸收养料。菌丝体上很少形成锁状联合。2.真菌孢子的多型(现象)性：真菌生活史中产生两种或两种以上孢子的现象称为真菌孢子的多型现象。典型的锈菌要经过五个发育阶段，相应产生五种类型的孢子，分别为单核的担孢子、性孢子；双核的锈孢子、夏孢子、冬孢子。锈菌不同孢子常用不同代号表示，也即用不同代号表示不同阶段：性孢子器和性孢子（0）：担孢子萌发侵入寄主表皮下产生单核菌丝，这些单核菌丝产生分枝并分化出性孢子器，中央为空腔，内密生性孢子梗，断裂成单核的性孢子。性孢子器壁上部产生受精丝，同一菌丝体所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。锈孢子器和锈孢子（Ⅰ）：由性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体，形成锈子器，内生双核锈孢子，因此，锈孢子器和锈孢子与性孢子器和性孢子伴随产生，相距不远处聚集。夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ）：双核菌丝体细胞膨大、菌丝断裂，产生成堆双核孢子，夏孢子萌发成双核菌丝可继续侵染寄主，在生长季节可连续发生多次。许多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具有浅红的色素。夏孢子形成时，顶破表皮将孢子推到外面。锈菌名称就是根据植物体表面大量发生夏孢子堆，产生铁锈状的病斑而来的。冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）：冬孢子通常是在生长季节后期，从双核菌丝上形成的，是锈菌的越冬孢子，冬孢子成熟时其细胞中的两个核结合，是锈菌典型唯一的二倍体。冬孢子形态多样，单胞，或多胞，有柄或无柄。担孢子和担子（Ⅳ）：它是由冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。0期：性孢子器和性孢子I期:锈子器和锈孢子II期:夏孢子堆和夏孢子III期:冬孢子堆和冬孢子IV期:担子和担孢子性孢子器及性孢子锈孢子及锈孢子器锈孢子腔夏孢子及夏孢子堆各种冬孢子担子及担孢子3.同主寄生和转主寄生：同主寄生：在同一寄主上完成其生活史。转主寄生：生活史的不同阶段需要在不同的寄主上生活才能完成生活史。它们在一种寄主上产生性孢子器和性孢子（0）、锈孢子器和锈孢子（Ⅰ）；在另一寄主上产生夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ）、冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）、Ⅳ担孢子和担子（Ⅳ），