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第十二章植物的成熟和衰老生理主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.12.28种子发育种子成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏受精卵胚子房壁果皮胚珠种子子房果实第一节种子成熟时的生理生化变化种子发育的时期•多数种子的发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期：•1、胚胎发生期：从受精卵开始到胚形态初步建成。以细胞分裂为主，同时进行胚胚乳和子叶的分化。这期间不具发芽能力，离体种子不具活力。•2、种子形成期：以细胞扩大为主，淀粉、蛋白质和脂肪在胚、胚乳或子叶大量积累，引起胚、胚乳和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力，在适宜条件能发芽。•3、成熟休止期：贮藏物质积累逐渐停止，含水量降低，原生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水平,胚进入休眠期，完熟状态的种子耐脱水、耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。一主要有机物的变化•种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。种子中贮藏物质的种类和场所（见下表）。贮藏物质名称主要贮藏组织细胞器或颗粒名称淀粉胚乳或子叶淀粉体蛋白质子叶、盾片、胚乳蛋白体脂类子叶、盾片、糊粉层圆球体矿质糊粉层、子叶、盾片糊粉粒变化总趋势：可溶性糖-----转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白质；脂肪变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。二其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；不同生育期的小麦籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的变化。其中○玉米素、□IAA、△表示GA3、虚线表示鲜重内源激素的变化：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。1、可溶性糖•可溶性糖（蔗糖和还原糖――葡萄糖，果糖）转变为不溶性糖（淀粉和纤维素）积累。•（1）机制：淀粉磷酸化酶参与淀粉的生物合成，在水稻，其活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化品种：IR28(Singh&Juliano,1977)•(2)增强淀粉磷酸化酶条件：•①最适pH：是6.5，在pH6－7.5之间，促淀粉合成，谷物种子乳熟前，子房内pH5.6，不适于淀粉合成，从乳熟到完熟，pH上升为6－7，利于淀粉合成。•②最适温度是26－46℃，超过或低于此温度都不利于淀粉合成。残留较多的糖类。•③磷酸含量要适当：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性2、非蛋白N逐渐减少，蛋白N增加。•发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期：与胚分化有关的蛋白先合成，中期：贮藏蛋白，后期：与种子休眠和耐脱水蛋白。根据在不同溶剂中的溶解性，分为4类：水溶性清蛋白——溶于水；盐溶性白蛋白，能被0.5mol.L-1能被NaCl提取；碱溶谷蛋白——溶于较浓的酸和碱（HCl,1%乳酸提取）；醇溶谷蛋白——溶于70％酒精的疏水蛋白。稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化3、糖类转化为脂肪•油料作物种子随成熟起程，糖逐渐减少，脂肪不断增加。特点有2：•（1）先形成大量的游离脂肪酶，随种子成熟逐渐合成油脂。•（2）先形成饱和脂肪酶，由饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。•豌豆种子：最积累以蔗糖为主的糖分，然后转变为蛋白质和淀粉，后来淀粉减少，而蛋白质保持较高含量。油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪三、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响•1、干旱：•①影响成熟过程：•“风旱不实”――就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干缩和过早成熟。减产。•2、温度：影响油料种子的油量和油分性质•①油量：北方高，南方低，国在成熟期间，适当的低温，利于油脂的积累。•②油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂肪酶的形成，相反，利于不饱和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高，油分也好。3、营养条件：影响成分：N——提高蛋白质含量，减少脂肪含量。K——增加淀粉含量。P——增加脂肪含量。第二节果实成熟时的生理变化•果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。•单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。•果实的发育是从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。•果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。•果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。一果实的生长•生长模式•果实生长主要有两种模式：单“S“形生长曲线(singlesigmoidgrowthcurve)和双“S”形生长曲线(doublesigmoidgrowthcurve）。果实的生长曲线模式苹果为“S“形，樱桃为双“S“形单“S”形生长模式该类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。双“S”形生长模式这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等珠心和珠被生长停止，营养向种子集中二呼吸跃变(RespiratoryClimacteric)随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。果实出现呼吸峰，便进入了完全成熟，同时也是最佳可食状态。呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。产生原因1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。在生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。三.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖；酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、甲酸甲酯等果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；内源激素的变化乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。1、果实成熟时，RNA含量显著增加2、果实成熟时，植物激素都是有规律地参加到代谢反应中核酸含量增加、蛋白质增加，IAA、GA、CTK开花与幼果时含量高、成熟时乙烯(苹果)或脱落酸(柑桔、葡萄)高第三节种子和延存器官的休眠•多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。•休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。•休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如橡胶草。•通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistoticdormancy)。•而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiologicaldormancy)。•一般所说的休眠主要是指生理休眠休眠的类型•休眠有多种形式•一、二年生植物大多以种子为休眠器官；•多年生落叶树以休眠芽过冬；•多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除(一)种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子—冲洗—浸泡(二)种子未完成后熟后熟(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。可用层积处理的方法破除休眠。一、种子的休眠(三)胚未完全发育(四)抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。如：氨、乙烯、芥子油等可通过水洗等方法去除抑制物质。二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠赤霉素破除休眠晒种法硫脲处理马铃薯延长休眠0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风常见的种子1.芽休眠(buddormancy)2.变态地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.种子休眠一、二年生植物多以种子为休眠器官。多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。原因：A日照长度长日照----生长；短日照---休眠B休眠促进物ABA---增加；休眠芽恢复生长---CTK增加第四节植物的衰老•一、植物的衰老•植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。•衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。•衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。基本特征：生活力下降。生理上表现：促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、促进生长的激素减少(IAA,CTK,GA)；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。细胞程序性死亡涉及到许多过程胞程序性死亡涉及到许多过程，包括图中所表示下列几个过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。植物衰老类型•根据植株与器官死亡情况将衰老分为四种类型：•（1）整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；•（2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；•（3）落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；•（4）顺序衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。衰老有其积极的生物学意义•能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。•温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，有利于安全越冬。•通常植物在衰老时，其营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。•如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。二、植物衰老时细胞结构变化（一）细胞的衰老生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。1.生物膜的生理生化变化衰老过程中，一个重要现象:电解质大量外渗，说明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂游离多元不饱和脂肪酸磷脂酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶自由基分解醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶亚麻酸茉莉酸（JA）JA是一种促进植物衰老的内源物质