第四章 植物繁殖器官与雌雄配子体发育

SePeCaStCBABSEP3SePeCaStCBABSEP3SePeCaStCBABSEP3SePeCaStCBABSEP3第四章DevelopmentofFloralReproductiveOrgansandGametophytes花繁殖器官和配子体的发育DiagramofeventsingametophytedevelopmentandfertilizationStamen(雄蕊)Pistil(雌蕊）减数分裂有丝分裂配子体配子Chapter3DevelopmentofFloralReproductiveOrgansandGametophytes•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.2雄性不育现象分析•3.3雌蕊的发育•3.4雌蕊发育的基因调控•3.1雄蕊和雄配子体的发育1)花药的发育2)花粉的发育被子植物的雄配子体发育雄配子体在花药中发育成花粉粒Wheretheantherdevelopsfrom?1)花药的发育花药产生于雄蕊原基雄蕊原基Wheretheantherdevelopsfrom?1)花药的发育花药产生于雄蕊原基L1L2L3雄蕊原基表皮小孢子母细胞绒毡层外层绒毡层内层维管组织花药TA56(tapetum56)TA29TA56(tapetum56)TA292)花粉的发育T:绒毡层PG:花粉2)花粉的发育spermcells小孢子发生花粉形成并最终释放生殖细胞营养细胞spermcellsWhatisthesignificancefortheasymmetricdivision（不对称分裂）?2)花粉的发育Horvitz(1992)认为这种分裂为决定性分裂，它为花粉粒的进一步发育和花粉管的生长提供了养分和能源，进而将精细细胞运送到胚囊中在番茄中Lat52基因仅在花粉发育后期较大的营养细胞中表达。2)花粉的发育Eady等(1995)将Lat52的启动子与GUS融合，转化烟草。Lat52GUS2)花粉的发育Lat52:GUS(高浓度秋水仙素)：花粉细胞不分裂，至花粉发育后期Lat52照样表达。2)花粉的发育Lat52:GUS(低浓度秋水仙素)：2)花粉的发育在番茄中，发现Lat52基因仅在花粉发育后期较大的营养细胞中表达。Eady等(1995)将Lat52的启动子与GUS融合，转化烟草。Lat52:GUS(高浓度秋水仙素)：花粉细胞不分裂，至花粉发育后期Lat52照样表达。Lat52:GUS(低浓度秋水仙素)：花粉对称分裂，Lat52在两个相同的细胞中表达，两个细胞均发育为营养细胞。2)花粉的发育细胞不对称分裂，是两个子细胞分化的前提条件。Muschieffietal.将Lat52的反义基因导入番茄。结果：PollensterileChapter16DevelopmentofFloralReproductiveOrgansandGametophytes•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.2雄性不育现象分析•3.3雌蕊的发育•3.4雌蕊发育的基因调控•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.2雄性不育现象分析•16.2雄性不育现象分析•16.2雄性不育现象分析1)雄性不育的概念2)雄性不育的分类•雄性不育:–植株由于不能产生正常的花药、花粉或雄配子而导致不育的现象。•雄性不育的意义：–Forplantkingdom–Forhuman•16.2雄性不育现象分析•16.2雄性不育现象分析1)雄性不育的概念2)雄性不育的分类1）细胞质雄性不育2）细胞核不育：•显性核不育•隐性核不育•广泛应用•三系•线粒体-细胞核互作•嵌合基因玉米T-型不育系T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。玉米T-型不育系T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。16.2.1细胞质雄性不育玉米T-型不育系T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。不育系有两个恢复基因：Rf1和Rf2。Rf2已克隆,编码一种线粒体醛脱氢酶。作用机理还不清楚。16.2.1细胞质雄性不育矮牵牛不育基因pcf：•线粒体genome中的嵌合基因,编码25KD多肽。•该多肽干扰植株氧化过程中的电子传递。16.2.1细胞质雄性不育•16.2雄性不育现象分析•16.2雄性不育现象分析1)雄性不育的概念2)雄性不育的分类1）细胞质雄性不育2）细胞核不育：•显性核不育•隐性核不育隐性核不育：占核不育的90%。光温敏核不育水稻长日下不育,短日可育；刚刚被华中农业大学和华南农业大学的水稻研究组分别克隆。3)TA29人工雄性不育•烟草花药绒毡层特异表达基因TA29•细菌RNase基因Barnase•抗除草剂基因Bar1)TA29:Barnase-35S:BarTobacco:•烟草花药绒毡层特异表达基因TA29•细菌RNase基因Barnase•抗除草剂基因BarTA29R/++,Malesterile,herbicideresistant2)TA29R/++X++/++Halfmalesterile,halfmalefertileRNase抑制基因BR(Barnaserepressgene)TA29:BR3)TA29R/++XTA29:BRNormalF1hybridplants1)TA29:Barnase-35S:BarTobacco:HerbicideChapter16DevelopmentofFloralReproductiveOrgansandGametophytes•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.2雄性不育现象分析•3.3雌蕊的发育•3.4雌蕊发育的基因调控•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.3雌蕊的发育7.3雌蕊的发育•雌蕊由一个心皮或多个心皮融合后发育而来。•连接在一起的表皮细胞脱分化,并发育成胎座；心皮上端向上延伸形成长短各异的花柱和柱头。Pistildevelopment成熟的雌蕊包括柱头、花柱和子房,子房里着生胚珠1)心皮的发育被子植物的雌配子体发育雌配子体在胚珠中发育成胚囊FlowerpistilinArabidopsisandtomatoatanthesisChapter16DevelopmentofFloralReproductiveOrgansandGametophytes•3.1雄蕊和雄配子体的发育•3.2雄性不育现象分析•3.3雌蕊的发育•3.4雌蕊发育的基因调控BEL1突变为bel1:珠被发育为心皮3.4雌蕊发育的基因调控bel1Bel1:编码同源异形区转录因子,先在胚珠原基中表达,随后仅在珠心和珠柄相邻处表达。•珠心和珠柄相邻处是内、外珠被发生区域；•Bel1突变为bel1，则内珠被不能发育,外珠被继续心皮的发育路线。Homeo-box3.4雌蕊发育的基因调控Ray等(1994)：35S:AG野生型植株(BEL1)bel1表型HowtoisolatemorepistilspecificgenesusingtheinformationfromABCmodelinplants?3.4雌蕊发育的基因调控BEL1bel1MADSbox基因作探针Angenentetal.,1995:若干同源cDNA(FBP7和FBP11)•表达部位？原位杂交-在雌蕊中心及发育中的胚珠表达•结构？MADSboxbindingprotein•功能？转基因：35S:FBP7---3.4雌蕊发育的基因调控矮牵牛雌蕊cDNA文库35S:FBP7HowaboutFBP11?MADSbox基因作探针Angenentetal.,1995:若干同源cDNA(FBP7和FBP11)3.4雌蕊发育的基因调控矮牵牛雌蕊cDNA文库HowaboutFBP11?Ecotopicformationofovulelikestructuresonthesepals35S:FBP11Sepal3.4雌蕊发育的基因调控BEL1FBPANTSINOVMMEI…TensofgenescontrollingembyrosacdevelopmenthavebeenidentifiedfrommutationpoolofArabidopsisSummary•雌雄生殖器官和配子的发育是一个非常复杂的过程，涉及许多基本的发育生物学过程，如模式和极性的建立；•目前配子发生的研究主要还集中于描述和细胞学水平，对控制它们发生的分子基础了解还很少，获得的一些突变体及发育过程中的特异基因，如Bel1将有助于更好理解发育过程；