第三章 植物的生活与环境

第三章植物的生活与环境——植物生态类群的分化一、环境及其类型第一节植物生活环境概述生物环境(bio-environment):特定生物或生物群体(植物/动物/人类)以外的空间，以及直接或间接影响该生物或生物群体生存的一切事物的总和。宇宙环境(spaceenvironment):指大气层以外的宇宙空间。地球环境(globalenvironment):指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈及生物圈，又称全球环境，或地理环境(geoenvironment).区域环境(regionalenvironment):指占有某一特定地域空间的自然环境，由地表不同地区的5个自然圈层相互配合形成的。小环境(micro-environment):对植物生长有直接影响的邻接环境（栖息地生境）。内环境(innerenvironment):指生物体内组织或者细胞间的环境。二、生态因子作用分析（一）生态因子(ecologicalfactors)的概念1、生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为、分布有直接和间接影响的环境要素。所有的生态因子构成生物的生态环境。2、生态因子的基本类型非生物因子生物因子气候因子土壤因子地形因子植物因子动物因子人类因子3、生境(habitat):具体生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。主导因子作用：光、温、水、营养是影响植物生命活动最基本的因子。主导因子异常，植物生存即受到抑制或威胁（环境胁迫stress）直接间接作用：任意生态因子直接和间接影响植物生长阶段性作用：不同生理阶段的生态因子需求不同不可替代作用：生态因子具有独立影响而不可替代，量可以得到一定程度的补偿和调剂（二）生态因子作用的一般特征综合作用：生态因子同时作用与植物生长；一因子变化导致其他因子变化（三）生态因子的限制作用1、限制因子(limitingfactors):生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子称为限制因子。2、Liebig最小因子法则(Lawofminimum):植物的生长取决于处在最小量状况的生态因子。Odum对该法则的补充：(1)只适应于稳定状态；(2)需要考虑生态因子间的相互影响。3、Shelford耐受限定律(Lawoftolerance):任何一个生态因子在数量和质量上的不足或者过多，都会使该生物衰退或不能生存。因子耐受上限和下限之间的耐性范围越宽，越不易成为限制因子。限制因子作用示意图012345678910A因子强度（如光照）生理过程强度三、植物的生态适应（一）适应(adaptation)一种植物在某类生境中能够正常生活繁衍后代的现象称为适应。1、广义适应任何有助于植物生存、繁殖的特征(形态、生理、发育、行为等)。环境影响导致的基因不变而表现型变化的表型可塑性现象环境因子异常并抑制生命活动或威胁生存的环境胁迫现象生态因子破坏了部分或全部个体/种群/群落正常生命过程的干扰现象受干扰的生物及其群落回到健康状态的恢复现象2、狭义适应有助于植物生存、繁殖的任何可遗传特征。（二）生态幅(ecologicalamplitude)1、生态幅概念每个物种对生态因子适应范围的大小，称为生态幅。该范围内植物具有生命价值，又称生态价（ecologicalvalance）。生态幅亦指植物耐受幅(tolerance)，即死亡的上下限之间的耐性范围。生态幅与耐受限图解限制区0123456生态因子梯度生命活动强度适宜范围死亡死亡降低生命活动降低生命活动耐受性下限耐受性上限最适点最适区适宜区限制区生态幅适宜区不同植物具有不同的生态幅同种植物对不同生态因子的生态幅有别；某些生态因子的适应范围(即耐性范围)可以重叠生态因子组合不同，耐性范围不同不同生长阶段，同一生态因子的生态幅不同不同环境下的同种植物，同一生态因子的生态幅不同生态幅基本特征温度与湿度对植物生态幅的综合影响T:30-35℃F:85-95％T:27.5-30℃;32.5-35℃F:82.5-85％;95-97.5％T:25-27.5℃;35℃F:80-82.5%;97.5%2、植物的适应类群植物对某项生态因子的耐性范围较窄的种。热窄温植物、中温植物、冷窄温植物等。窄生态幅种的适应范围较窄，但对某种极端条件的适应能力较强。广生态幅种窄生态幅种植物对某项生态因子的耐性范围较宽的种。广温性植物、广湿性植物、广水性植物、广盐性植物等。广生态幅种的适应范围较宽，但对极端条件的适应能力较弱。1234567冷性狭域植物广温性植物暖性狭域植物3、生态幅与分布区生态幅决定植物的生理分布区＆生理最适分布区，与植物的实际分布区＆最适实际分布区不一致。生态幅与植物生理分布生理最适与生态最适（三）植物内稳态植物长期进化过程中，通过控制小环境（微环境和内环境）并使其保持相对稳定，以减少植物对外界环境依赖性的机制。（四）植物耐性限度的调整1、驯化2、休眠3、周期性调整（五）植物的需求性植物完成生活史所需要的物质、能量等有利条件统称为植物的需求性。保证植物需求性可以扩展植物耐性范围。（六）生态类群与生态型生态类群：相似环境条件下，由对某一生态因子需求性和耐受力相似，并具一致适应性特征（如生理、形态、结构以及物候等）的多种不同植物组成的类群。生态型(ecotype):同种植物在分布区内不同生境的局部条件中，发生基因分化，而出现生理、形态、适应特征各有差异的种群，称为生态型。第二节光照与植物适应一、光合固碳途径与植物适应类群绿色植物吸收太阳能，裂解水分子，同化二氧化碳，制造有机物质并释放氧气的过程。（一）光合作用光合过程天线色素吸收光能光能传递少量叶绿素a激发，失去e叶绿素a＋阳光NADP＋＋H+NADPH电子传递电子流H2OeH＋O2ADP—ATP；光能—化学能光反应NADPHNADP＋C3(CH2O)nATPADP＋Pi酶（含有稳定的化学能）NADPH作为还原剂，并可以提供能量。暗反应C3途径：光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一个产物是C3化合物(磷酸甘油酸)的过程。C3植物：能实现上述过程的植物，统称C3植物。特征：RuBP酶具有双功能，伴随较强的光呼吸，C损失量25％卡尔文循环和固碳过程整体完成于叶肉细胞叶绿体C5＋CO22C3（PGA）酶RuBP（二）光合作用的固氮途径及植物类群1、C3途径与C3植物C4途径：光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一产物是C4化合物(草酰乙酸)的过程。C4植物：能实现上述过程的植物统称C4植物。特征：CO2利用率高，光呼吸损失2-5％卡尔文循环（进行于维管束鞘细胞）与固碳过程（进行于叶肉细胞）存在空间分离C3＋CO2C4（OAA）PEP羧化酶2、C4途径与C4植物CAM途径：光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一个产物是CAM化合物(景天酸)的过程。CAM植物：能实现上述过程的植物统称CAM植物。特征：能实现昼、夜固碳分离(夜间气孔开放，形成OAA；白天气孔关闭，OAA—C4酸—丙酮酸＋CO2—卡尔文循环)CO2吸收、固定与碳水化合物合成均完成于叶肉细胞光呼吸损失小3、CAM途径与CAM植物二、光强的生态作用与生物的适应（一）光强与光合作用12345678910光强度气体交换量光补偿点光饱和点净光合作用真正的光合作用光抑制黄化光饱和点(lightsaturationpoint)以下：光合作用速率与光强成正比。光合速率停止时光强的最大值称光饱和点。即植物生长所能接受的最高光强。光饱和点(lightsaturationpoint)以上：光强不再限制光合作用的速率，称光抑制。光补偿点(lightcompensationpoint)以下：植物因受光不足，不能形成叶绿素而呈现黄色，机械组织不发达、茎细软、伸长较快、叶子不舒展，称黄化现象(etiolationphenomenon)。光合速率等于呼吸速率时的光强称光补偿点。即碳水化合物合成与消耗平衡时的光强。是植物生存的最低光强。各类植物的净光合作用曲线C4植物1高梁2玉米C3阳生植物3小麦4阳生草类5山毛榉C3阴生植物6阴生草类7阴生苔藓浮游藻类（二）植物对光强的生态适应阳生植物(heliophyte,喜阳植物heliophyllus)适应强光环境，耐荫力弱，强光利用率高C4植物阴地植物(sciophyte,喜阴植物、适阴植物sciophiles)适应弱光环境，耐荫力强，弱光利用率高中生植物(shadeplants)对光的适应范围较宽1、适应类群2、适应机制阳生植物适应特征：适应强光及其带来的高温干热条件。（1）叶一般小而厚，海绵组织细胞稀少，栅栏组织发达。（2）叶被多毛，叶片与入射光夹角较大。（3）枝叶稀疏，树冠透光，枝下部分较高。（4）光补偿点、光饱和点高。（5）占据群落上层，生长较快，叶随光强作垂直向日运动。如：蒲公英、杨、柳、桦、松、杉和栓皮栎。阴生植物适应特征：适应弱光及其带来的阴湿条件。（1）叶一般大而薄，枝叶浓密、枝下高较矮。（2）叶绿素含量较多，但叶绿素a/b比值较小，有利于利用漫射光。（3）缺光条件下植物体机械组织不发达。（4）呼吸损耗较少，光合效率高。（5）光补偿点、光饱和点低。（6）多分布于群落下层，生长较慢，叶随光强作水平向日运动。如：人参、三七、半夏、细辛、铁杉、观音座莲、山酢浆草、连钱草、紫果云杉、红豆杉。（三）光强与水生植物分布0102030405060708090100020406080100光强/％水深/m光强随水深的变化（1）光强随水深的变化导致光合作用随水深增加而减弱。光合作用减弱到与呼吸消耗平衡时的水深称补偿深度。（2）光强与光合作用均受水体透明度的显著影响（3）水生植物在水中呈垂直分布特征。绿藻——褐藻——红藻。红、橙光主要被叶绿素吸收，利于叶绿素合成，促进糖的合成；蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收，促进蛋白质合成；绿光不能被植物吸收利用，被称为生理无效辐射。1、可见光与植物适应可见光波段：0.38～0.76μm，占太阳辐射能的38～49％意义：诱导植物的形态建成、向光性、色素形成、种子萌发、开花结果等。生理有效辐射：可见光大部分波段（0.4～0.7μm）的光能被植物光合作用利用，称为生理有效辐射或光合有效辐射。三、光质的生态作用与生物的适应2、紫外光与植物适应紫外光波段：0.38μm。分UV-A(0.32～0.38μm)和UV-B(0.28～0.32μm)两部分。对植物的影响：破坏细胞原生质、损伤DNA、抑制光合作用、改变植物生长型。尤以UV-B(0.28～0.32um)辐射的破坏严重。植物适应特征：茎节间缩短变粗、降低根茎比、叶面缩小变厚、多绒毛以提高紫外光反射量、富含花青素增强紫外吸收。红外光波段：0.76μm，为漫射长波光对植物的影响：利于种子或孢子萌发，提高植物体温，促进枝叶徒长。植物适应特征：枝叶繁茂、茎节伸长、推迟花期。3、红外光与植物适应四、光照长短与植物光周期光照长短：是指太阳的可照时数。光周期：植物营养生长和繁殖过程受光照长短变化制约的现象。即受光照和黑夜时间长短变化影响，植物有规律依次出现各种生理活动的现象。季节变化——季节节律；昼夜变化——昼夜节律；影响植物生长期长日照植物：只有当日照长度超过植物临界日长时才能开花的植物(开花时日照时数14h的植物)。特征：在短暗期或连续照明条件下能够促进开花。光照时间愈长，开花愈早。延长日照时间可以提前开花。多起源于北方(凤仙花、除虫菊、冬小麦、油菜、甜菜、蚕豆、萝卡、菠菜、胡萝卜等)。（一）光周期与植物繁殖适应短日照植物——只有当日照长度短于其临界日长时才能开花的植物(开花时日照时数8-12h,且需要连续14h以上的黑暗才能开花)。特征：在一定范围内，暗期越长，开花越早。暗期被中断，植物不能开花。缩短日照时间可以提前开花。多起源于南方(牵牛、苍耳、水稻、玉米、麻、烟草、大豆、粟、芝麻等)。中日性植物：花芽形成需要中等日照时间的植物(开花时日照时数12～14h)。特征：日照时间过长或过短,都不能形成花芽。夜间用强光