搜索
外来生物入侵熊飞江汉大学生命科学学院xf9603@163.com15927481088第四章外来生物入侵的机制一、什么物种更容易成为入侵种Baker(1965,1974)针对杂草性植物物种，总结了这些物种的一些生活史特征—著名的“Baker目录”，Baker认为更多地符合以下特征的物种更有可能成为入侵种。①既可进行有性繁殖，也可进行无性繁殖。②从种子发育到性成熟时间短。③对环境异质性有很强的耐受能力。二、什么群落更容易被入侵一般来说，任何一个群落都可以被外来种入侵，只是程度不同而已。不同群落的易感性不同，同一群落对不同类群的入侵者的易感性也不同。不同群落里，本地种的相对竞争力、抗干扰的能力也不一样。公认更容易被入侵群落的结论是:1.经常受到人类干扰或已经退化的生态环境,外来入侵种比较容易扩张。四川、云南草场被紫茎泽兰入侵。2.人类进入的频率高的生态环境，人类进入生态系统的频率与外来物种入侵的机会存在相关性。如交通要道两侧，风景名胜区。3.缺乏自然控制机制的生态环境,繁殖能力强的物种，在其原来的生态系统中必然有天敌生物，或以其为食，或寄生，或能够与其竞争，或能够分泌物质抑制其生长，控制其种群数量。水葫芦在原产地有水葫芦象甲控制其种群数量。入侵物种在不同生态系统中的分布入侵到我国的外来有害生物占据了各种各样的生态系统，几乎所有的生态系统中都有入侵物种的踪迹。生物入侵多发生在人类活动比较频繁、受人类干扰严重的区域。中国不同生态系统中入侵物种所占比例入侵植物：杂草居多，主要分布在人工干涉生境中；入侵动物：昆虫居多，主要分布在农田、森林及果园；入侵微生物：植物病原类居多，主要分布在农田和森林。三、外来物种入侵的特征①外来入侵种进入与扩散的途径及其危害形式复杂多样、难以防范。②入侵行为具有隐蔽性和突发性，一旦达成入侵，往往在短时间内形成大规模爆发之势，极难防范和监测。③入侵过程具有阶段性特征，通常可以分为四个阶段：引入和逃逸期、种群建立期、停滞（或潜伏）期和扩散期。④入侵范围广泛（涉及陆地和水体几乎所有地方）;⑤入侵事实、后果及其影响可能长时间存在；⑥入侵具有某种条件性或选择性特征，物种单一的、人为干扰严重的、退化的、有资源闲置的、缺乏自然控制机制的生态环境下，入侵成功的可能性较高，而生态完整性良好的生态系统较不易受到入侵。四、外来种引入的途径1.有意引入在我国目前已知的外来有害植物中，超过50%的种类是人为引种的结果。如：水葫芦，由于它是一种很好看的观赏植物，且含有少量淀粉。中国为观赏和作为饲料进行了引进。但是，引进后其生长速度非常快。在云南滇池，水变得像绿油漆一样，其主要的原因是水葫芦疯长，长后又腐烂，污染非常严重。引入目的：作为牧草或饲料作为观赏植物作为药用植物作为麻类作物作为改善环境植物作为食物作为水产养殖品种作为宠物异地放生植物园、动物园、野生动物园的引入2.无意引入随人类交通工具带入船只携带周边地区自然传入海洋垃圾随人类建设过程传入军队的转移野化的家养动物旅游者带入随进口农产品和货物带入事例：一些地区为了搞形象工程，不通过海关（有专门的部门进行进口动植物检疫）从国外引进大树。引进来的树看起来很好，但其树干、树叶、土壤中有没有害虫及其幼虫和卵就无从所知了。3.自然传入外来入侵种还可通过风力、水流自然传入;鸟类等动物还可传播杂草的种子（在粪便中没有被动物消化，种子附着在动物的体表）。事例:紫茎泽兰是从中缅、中越边境自然扩散入我国。薇甘菊可能通过风暴气流从东南亚传入广东。水稻象甲可能是借助气流迁飞到中国大陆。紫茎泽兰薇甘菊稻水像甲五、关于生物入侵与生物群落之间关系的假说1.多样性阻抗假说经典的观点认为：结构简单的群落更容易被入侵，因为相对简单的群落，其所到的平衡更容易被打破。小的岛屿易被入侵：由于本地种少农田易被入侵：人为的耕作简化了群落热带雨林也易被入侵：它几乎没有害虫爆发但也有一些本地种不但不能阻抗生物入侵，反而促进生物入侵：这是由于引入种与本地的传粉者、扩散者、菌类、固氮细菌发生了共生作用。2.天敌逃避假说①天敌是植物种群的重要调节者;②天敌对本地种比对外来种有更大的抑制作用;③植物可以利用天敌调节作用的降低而提高种群的增长。有时也有这样的情况：很多物种在排除了植食性天敌后，其种群数量不仅没有上升，反而降低了。原因是由于广谱性的植食性天敌对其竞争者的作用更大。3.空生态位假说物种对一个群落的入侵，成功之处在于它占据了一个空的生态位。但有很多潜在的入侵者，在到达岛屿后，找不到传粉者，共生者，或者其他所需的本地生物,也无法构成入侵。4.资源机遇假说入侵物种必需获得可利用的资源如阳光，营养，水等；可利用资源的波动是入侵成功的关键因素。当外来物种不和当地物种存在对资源的强烈竞争时，它的成功率就会增大，进而成为入侵种。西南地区的滥砍滥伐，使本地的大量物种消失，给外来入侵生物提供了大量的可利用资源，因而，紫茎泽兰在西南地区造成入侵。三峡水库5.干扰假说人的活动或者人们驯化和迁移的动植物，可以对环境造成突然的、剧烈的干扰，有可能促进生物入侵。火灾、涝灾、农业活动、放牧、湿地改造、湖泊的盐分及营养水平的变化均可引起入侵的后果。然而，有没有干扰也发生入侵的例子，也有增加干扰可以增加入侵的事例，也有减少干扰能增加入侵的证明：如北美的草地，火减少了入侵，放牧增加了入侵。6.生态位机遇假说资源、天敌、物理环境3个因素决定入侵者的增长率。这3个因素都是随时间和空间而变化的。一个物种对这些因素的时空变化的反应如何，决定了入侵能力。六、构成外来物种入侵的关键元素1.人为因素是构成外来物种入侵的关键元素在自然情况下，山脉、河流、海洋等等的阻隔以及气候、土壤、温度、湿度、海拔高度等等自然地理因素的差异构成了物种迁移的障碍，依靠物种的自然扩散能力进入一个新的生态系统是非常困难的。虽然也有由于气候或地质构造变化，而使动物、植物或病原体进入新的系统的情况，但更多的却是由于人类活动而有意或无意导致的越来越多的物种迁移。2.外来物种入侵的定义基础不能用国家或地区之间的界限是否被超越来作为判断物种入侵与否的依据。同样地，一国或一地区之内都会存在众多且各不相同的生态系统。所以，一国之内、一地区之内也会出现外来物种入侵的现象。因此，外来物种入侵是以生态系统为基础而定义的。七、外来入侵种的扩散机制1.外来入侵种扩散过程一般认为外来种的传入扩散过程分为传入、定植（殖）和扩散三个阶段①传入期：外来种刚刚传入新的地区，开始适应传入地的气候和环境，依靠有性或无性繁殖形成新的种群，但尚未建立起足够定植的种群。②停滞期：很多外来种定植后并没有马上大面积扩散、入侵，而是表现为“停滞”状态，例如薇甘菊在1980年代初传入广东，但直到近2、3年它才开始造成危害。③扩散期：在此时期，由于外来种形成了适宜于本地气候和环境的繁殖机制和强大的与本地物种的竞争机制，种群扩张不可避免。由于大量种子进入成熟阶段，很容易借助一些外在的扩散条件，从而大肆传播蔓延，形成“生态”爆发。2.促使入侵种扩散蔓延的主要因素①入侵种强大的繁殖特性、生态适应性和竞争力水葫芦兼有性和无性两种繁殖方式，每个花穗包含有300-500粒种子，种子在水中的休眠期可达15-20年；水葫芦还依靠匍匐枝无性繁殖。②传入地适宜的气候和环境条件水葫芦在长江流域以南的地区均可生长，霜冻可使水葫芦植株死亡，但在很多地区，只有叶部受霜冻影响，植株基部仍保持绿色并不死亡，但在我国北方水葫芦难以自然越冬。②人类活动助长了种群扩散20世纪50-60年代，全国大力提倡推广种植“三水饲料”水葫芦、水花生、水浮莲，各省、县、乡相继引种，并研究了许多高产措施，这样便人为地促进了水葫芦的扩散。③自然传播力量我国南方四通八达的水网是水葫芦扩散的重要途径，很多杂草如豚草、薇甘菊种子可随风远距离传播。④传入地缺乏自然控制机制在我国，很少发现有水葫芦的自然天敌，目前近发现有一种蜗牛和鳞翅目昆虫和少数病原菌是其天敌，但在水葫芦的原产地南美，却有200多种天敌昆虫取食水葫芦。八、生物入侵的适应性进化及其影响1.入侵种适应性进化的遗传基础入侵物种的成功，除了有较宽的生理生态耐受性或可塑性，更大程度上依赖它们对自然选择的适应性响应。大量的事实证明了遗传特性对于入侵成功的重要性。因此，自然选择可以在源种群的遗传基础上起作用而加快生物入侵。①遗传漂变较小的群体在遗传过程中由于偶然事件导致一部分基因被固定,一部分基因丢失,群体的遗传结构(基因结构即基因频率)发生改变;入侵到新的环境中表现出很强的抗性适应和可遗传的抗性变化。桡足类动物联合体的研究可以说明;它们是广盐性的,但其中一些物种并不能耐受该联合体所占据的如此广的盐度范围,而是当入侵到新的生境时便表现出很强的抗性适应和可遗传的抗性变化。②加性遗传变异侵种的源种群的加性遗传变异程度越高，更有利于入侵的成功；成功入侵前所经历的时滞就是积累足够的加性遗传变异水平。银色蚂蚁缺乏遗传多样性使该种群减少内讧而更加团结更易形成“超级殖民者”加速其入侵北美洲是一个例外。③杂交入侵物种与新的环境中的本地种或外来种的种内，种间杂交产生新的基因型(增加了遗传变异，产生了新的基因互作，掩饰或卸载有害的隐性等位基因)，导致生长更快,种群数目更多，入侵性更强等如一些杂草通过与生物工程作物杂交而获得除草剂抗性和耐寒的基因。④外来种基因型与环境的相互作用环境与基因型的相互作用会导致外来种在入侵不同的环境时出现多样化。同一寄生动物群体选择不同的寄主导致在形态和生理上的分异。如以山楂和苹果为食物的蝇，由于山楂和苹果的成熟季节和温度不同,通过选择逐渐分化为山楂蝇和苹果蝇。⑤特殊基因有些物种的少数基因能对生物的入侵产生重大的影响如20世纪40年代从南美洲入侵美国东南部的火蚂蚁，其中一个基因影响该入侵种的社会组织能力。异源多倍体石茅高粱的少数基因与影响其蔓延的特性(生长,分布,生存等)密切相关。⑥基因组重排基因组重排是入侵事件中的适应性进化的重要基础；例如,沿经度梯度3个大陆果蝇染色体反转呈现出相同的模型,这提示基因组重排的功能角色；另外还有一种果蝇(D.buzzatii)的一个特定染色体的重排频率与其温度适应性有关。2.入侵种的适应性生理生态特征体现①耐受范围是一个物种能够应付的环境变化程度;也就是存活的范围;生物在环境接近其最适范围内才可以繁殖,随着条件进一步偏离,虽然能生长,但生殖能力受到胁迫。多数入侵物种比本地种具有更宽的耐受范围;而且表型的可塑性也是入侵种适应新环境的重要手段;入侵种进入新环境,刚开始也许环境条件并不在它的最适范围,但它能很快对环境梯度作出反应,调整到最适范围。②对捕食的响应•当入侵物种到达一个新的生境,没有以前的天敌,不用在抵抗捕食方面投入能量而把更多的能量用于生长和繁殖;这样种群数目会迅速增大.③物种形成事件入侵将加快物种形成过程;根据理论预测,即使很弱的适应性选择都会大大降低物种形成的等待时间.3.入侵物种的繁殖适应特性与对策外来入侵生物繁殖力的大小对入侵是否成功具有重大意义(正相关关系);入侵植物有有性繁殖和无性繁殖,且两种繁殖产生后代的能力很强;如微甘菊,柽柳,紫茎泽兰等。①入侵植物无性繁殖适应性特点•入侵植物许多能进行无性繁殖,且无性繁殖的比例高,特别是入侵杂草.根和地下茎的萌生,土壤的自然压条繁殖,使种群快速增长;土壤的扰动不会影响物种的续存,相反还有助于繁殖体的传播;大多数入侵植物主要是利用茎进行分蘖繁殖.•如微甘菊和印度白茅,地上部分通常在秋冬季节干枯死亡,但地下茎能越过冬天;来年春天立即长出嫩芽,并繁殖成许多新的植株;•并且有研究表明,微甘菊的萌生苗比实生苗的成活率高,生长速度也快,5天就能繁殖出一新的植株;采取化学的方法或中耕除草的方法,往往能杀死叶片和嫩茎,可对老茎无显著的杀灭效果;被拔除的老茎如果没有充分晒干,在遇到雨水,又能死而复生;•凤眼莲几乎全部靠无性繁殖.②入侵植物的有性(种