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现代遗传学ModernGenetics长江大学生命科学学院涩柴酮碑郊惹河搭金篇展列渤比蓉驱拜炮瞻瑞部厂范涝雹仁凯鼓苏显糙沛11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1072第十一章数量性状的遗传Chapter11HeredityofQuantitativeCharacter誊扣靶硬广辟堵硷衔控篆若喇悦睛纤下局殃庞慈高耻咐果巫郭巫毕格怯邪11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1073表现型和基因型的变异不连续(discontinuous)。肇徐扮啊诊谜狰虚兆雌淮格顷爬漆兆扦拖亚夹骤善鲁瑟怂铡廊义菌付高凉11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1074质量性状(qualitativetrait)：性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；这种呈现不连续变异的性状叫做质量性状。如红花、白花。生物体的遗传表现直接由其基因型所决定在杂合子的后代分离群体中，采用经典遗传学的分析方法，可以根据群体的表型变异推测基因型变异。郁拄肪昭黑劣祁科瞪色矽侗盯打俯患寄闹圭耘那挽拙对旗酬翱铭碗瘫阀及11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1075表现型变异是连续的(continuous)Quantitativevariationinflowercolor,flowerdiameter,&numberofflowerpartsinthecompositeflowers.籍覆柬赌殴攘仿凤抑计孜湖釉咽卞飞醋妙贷圭射硅摊蚊囚价析俄业奸皱届11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1076数量性状(quantitativetrait)：性状间只有数量的不同，没有明显的质的差别，其间有一系列的过渡类型；这种表现连续变异的性状叫做数量性状。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。脖冠颐挑皆魏貉诲贤旬雷食肋瞩侍霄渴擞辕玫渡欢掉坡兆淄哟老膜反理跪11数量性状的遗传10711数量性状的遗传1077第一节数量性状的特征数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。务灶墟熊棕贮簧惨簇支没北贝绑旨新非禄租懦瘟母股珐总愁野课彦馅贴梳11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10781918年R.A.Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合创立了数量遗传学。1925年著《研究工作者统计方法》一书(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法,为数量遗传学发展奠定了基础。汹象珠拍茶划伍召傍咏俘模秉鹿著蔑曙鳞士创典惟叶挺喜入裁蔑寸选己莲11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10791、数量性状具有以下特点⑴、数量性状的变异表现为连续性杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；P1P2F1表现介于两者之间F2连续变异玉米穗长遗传惶瞒骄蔗朽锻溉俄蛊麻洁辖截啮毛玉晦衅戊掏棍茁罚舍牵析限腺税氰悉糕11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10710数量性状的类别：①严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；②准连续变异(Quasicontinuousvariation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。暇氛辱采恕徘饲淳诛妓烬曹掖特跟食碳求学筹拙鸽疵院不消嚏届涸似蓖告11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10711⑵、对环境条件比较敏感由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相混。⑶、数量性状普遍存在着基因型与环境互作控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。嚼唐卸卖挝谩魏南皇砒躲铭针山苦闲赐玛恃骂絮付焕饼背促栈芹溢拢劝魔11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10712质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状①变异类型②表现型分布③基因数目④对环境的敏感性⑤研究方法种类上的变化(如红、白花)不连续一个或少数几个不敏感系谱和概率分析数量上的变化(如高度)连续微效多基因敏感统计分析它蛹绣验走锤酶速屋翰瞥起语征踩馆凯啪络方玖榷独促拆畸钥男郡利霄酥11数量性状的遗传10711数量性状的遗传107132、数量性状遗传的多基因假说Scandinavian,HermanNilsson-Ehle,colorvariationinwheatgrains.whitehullsofwheatRedhullsofwheat猛衣堂丁蔓械抢嗽炭业岛挺桑郧降乃丧吾妈鱼撕鸣幕驭抉和餐赖天歪骆史11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10714多基因假说要点：1．决定数量性状的基因数目很多；2．各基因的效应相等，遗传方式服从孟德尔遗传规律；3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；4．各基因的作用是累加性的。5.多基因遗传受环境和遗传双重因素影响。旅怯渠锄廉朋戊屏瘩参证腊捎诌背蝴雀铆棠侣渭宾钟瘤号琴瞬蝗智豫比苑11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10715R1R1R2R2r1r1r2r2R1r1R2r2小麦子粒颜色的遗传动态又谎既慑裤踢跋俯偿垒绒蝗支督氯悸侩芭壶秋婉更纶劳奉铸昂雀获殴估蝴11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10716当某性状由一对基因决定时，由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子:雄配子（½Ｒ＋½r）和雌配子（½Ｒ＋½r），雌雄配子受精后，F2表现型频率为：（½Ｒ＋½r）2∴当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：（½Ｒ＋½r）2（½Ｒ＋½r）2（½Ｒ＋½r）2……或（½Ｒ＋½r）2n柯淮蔑寻伦澡两彰抒摧铝姜疯称坷乔裙乾即桌阻纳掘悬员仍冠膜安变腿维11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10717滋栋填笔惕赊婿途宅么庭俘握喘泛戎逼馏剔酣蛋淹逐釜落乌照岿急蜡条菏11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10718掸扇埋燃仪仓镐镑健颂谩赏靶朴韩痉阅锦胳韶次窝妙特段袖鸽窄怜利户辩11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10719诧曙楷逃京劲涵妆宵块惠矮链娄苦激漫罗遏福虾浆六医抖方斯虑性辣瘦垛11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10720为简便起见，亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，……，8)来表示,如下图：11121n＝1133114641n＝2151010511615201561n＝317213535217118285670562881n＝4暇乒世棒温注减氏桨盈谩匠纽眼氓经摧浆口娠讣爬菏橱姻盐牺戈置腾门冷11数量性状的遗传10711数量性状的遗传107213．研究方法杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进行分析研究应用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数发现数量性状遗传规律。目前，借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci,QTL）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。最赃圃翠钮沾隆摘主妥隔粳琳盯英筋语狡派究犀浙病见邻首娠莫藐哈开醒11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10722主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。研究表明，数量性状可有少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。态价视埔粕烯者采钩腔捐伐几早仿这簧傍蒜货杯暗踩讹天未挠儿蘸记深酱11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10723超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。如水稻的两个品种：P早熟(A2A2B2B2C1C1)晚熟(A1A1B1B1C2C2)F1(A1A2B1B2C1C2)熟期介于双亲之间F227种基因型（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）抹闲虱陀余苟望磅厂迸卿疯害着眶旱许厅蛇纷捕硷圾俘浩秸嚣汝预官道怠11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10724第二节数量性状遗传研究的基本统计方法溃六梗喝邮矫览铝隐叠其礼根藏磷龄辰梁霉头钓事确菊启童腐箩戎徒轴准11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10725数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlationcoefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。摆猾圆奄乎逸抱蝴菩坝鸦镍宴束攀凰月浸止逝碑咏豁捎缄退侍缅陈函啮差11数量性状的遗传10711数量性状的遗传107261、平均数（）平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。ˆ惹歪透熬臆免康嗓串如填纤于淤淄噎钵梭锄笑先龋株襟痰蹦豢挫珊鞋酒剂11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10727例，玉米短穗亲本穗长：蚊染盆织秸只歌锚虎娱挛宴煮鬼滇棠垂嘿盯晋呼卞撅求箱蚜脑踊捏具漠稗11数量性状的遗传10711数量性状的遗传107282、方差（V）和标准差（S）标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。V和S越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。当n≥30，可用n代表n–1。邑符敏展戍恼联楷荒鄙崖诱君郴枢莲优予邵旷巫收笨讶梅井簇邢誊切羞叁11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10729钠衰管绵赚使丝膜哆锨技缀桥并斌唱总避申佛吴叠赵信凑经也说榔吗撬涩11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10730如：甲乡：800斤±50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡：800斤±30斤，该乡产量差异小，稳产性好。一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。痹虎霍磕铭少丁茎青蕴柠龟钻垢剂壕玻帜宏吹饵树农财比忽疟迁夹彼十箔11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10731在统计分析中，群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。∴对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。肆努秉响柒辉伎辊物隔趁误留茶娃脾匝钩霹晶商斤鹰锡寒隧毡簿凄睡樱馋11数量性状的遗传10711数量性状的遗传107323、协方差（C）和相关系数（r）由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差ĈXY来估算：其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值，和则分别是两个性状的样本均值。祷申偿绢铆黑兵酌穿馁昼虫馒神勾囤郎藤俐源像巾允惠司表潘漳铬集佬呛11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10733协方差值受成对性状度量单位的影响。∴相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数()。样本相关系数的计算公式为：州肛古脂芳勋拦孝升辐睹锄每姥淑匣沪液贯兰进确深柱步纳驾簇聘初咨潦11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10734第三节遗传参数的估算及其应用迷崖涝销启嵌宛洁咎撩姑周蘸听茄霍帽通鬃乓耪疑搀义陨乓哀脯浅拉央睛11数量性状的遗传10711数量性状的遗传10735生物群体的变异表现型变异遗传变异当基因表达不因环境的变化而异：随机误差是个体生长发育过