植物病原线虫

第五章植物病原线虫第一节植物寄生概述形态结构、生物学特性第二节植物病原线虫的分类第三节植物病原线虫的主要类群第四节植物线虫病害诊断与鉴定小结第一节植物寄生线虫概述线虫是一类低等的无脊椎动物．地球上约１０万种，但目前只记载约260属5700多种包括自由生活线虫（海洋、淡水和土壤中）危害植物的病原线虫。几乎所有的农作物都受到植物线虫的寄生。人类最早发现的是小麦粒线虫（1743年）松材线虫病及其媒介昆虫南方草莓芽线虫危害方式：口针穿刺寄主，通过分泌有毒物质和吸收营养破坏寄主的细胞和组织，植物受到为害后，表现的症状与一般病害的症状相似植物线虫还能作为其他病原物的自然传播介体．据FAO保守估计，因为线虫为害，粮食和纤维作物损失约为12%；蔬菜、花生、烟草和某些果树，损失超过20%；近年来国内蔬菜根结线虫危害严重．美国著名线虫学家JNSasser认为，全美每年因线虫病害造成的农产品损失为58亿美元，全世界超过1000亿美元；在我国，仅大豆孢囊线虫病，造成的年损失大1亿美元；各种蔬菜损失达到30亿美元；水稻因潜根线虫危害，造成7%~15％的产量损失，这类线虫广泛分布在我国水稻产区，但迄今在国内尚未引起注意；许多作物的根腐病或“烂根”，是生产中一个比较突出和复杂的问题，但人们很少去考虑线虫的因素，“作物的烂根，其中30％左右与线虫相关”。植物线虫危害的特点：主动侵袭、隐蔽性。植物线虫对寄主致病性表现为：（1）机械损伤（2）分泌有毒物质破坏寄主的细胞和组织（3）与其它病原物对寄主复合侵染B一、植物病原线虫的形态与解剖一、外部形态一般长管状两侧对称；尾部略尖；体形细小（长１mm以下）部分种类雌雄异形，雄虫线形，雌虫为柠檬形、洋梨形、肾形、球形和长囊形，线虫大小的差异很大，寄生在人和动物体内的线虫，如蛔虫，长可达20cm，宽0.5cm；植物寄生线虫较小，长约0.3~1mm，有的长达4mm左右，如小麦粒线虫，宽为0.015~0.135mm。二、线虫虫体结构体壁----角质层…下皮层…肌肉层体腔-----------------体腔液（血液）呼吸和循环系统的功能内部结构----消化系统生殖系统神经系统排泄系统等体壁（角质层、下皮层、肌肉层）A．外表皮层B．内表皮层C．丝状层D．基质层E．边界层F．外纤维层G．中纤维层H．内纤维层I．基底膜D排泄孔侧区侧带体腔----体腔液背面腹面肌肉侧区血液，循环系统的功能食道生殖腺消化系统口食道肠直肠肛门体部峡部食道腺线虫食道类型是分类的重要依据生殖系统雌性生殖系统卵巢输卵管受精囊子宫阴道阴门后阴子宫囊雄性生殖系统精巢(睾丸)精囊输精管泄殖腔附属交配器官神经系统----由数百个神经细胞组成，神经环是最显著的的结构。侧神经、亚腹神经、亚背神经、侧器神经排泄系统----垫刃目线虫，1条纵行管道，连接下皮层1个单细胞C二植物病原线虫的生物学特性（一）植物病原线虫的生活史卵幼虫发育为成虫两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。线虫的幼虫—般有4个龄期。经过最后一次的蜕化形成成虫，雌虫经过交配后产卵，雄虫交配后随后即死亡。垫刃目线虫的一龄幼虫是在卵内发育的，所以从卵内孵化出来的幼虫已是二龄幼虫(开始侵染寄主，也称侵染性幼虫)。有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖(孤雌生殖)。环境条件适宜时，线虫完成一个世代一般只需要3-4星期的时间，故线虫在一个生长季节里可发生多代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则1年仅发生1代。（二）植物病原线虫的生态水----线虫是一类水生动物，植物病原线虫仍然保持水生习性；除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。温度----不同线虫种类其发育最适温度不同、但一般在15—30℃之间均能发育。在40℃-50℃的热水中10分钟，即可杀死。在实验室，常用60℃-65℃，3-5分钟杀死线虫。土壤----土壤的温度和湿度(水分)是影响线虫的重要因素。土壤的温、湿度高，线虫活跃，体内的养分消耗快，存活时间较短；反之则存活时间就较长。土壤长期淹水或通气不良也影响它的存活。许多线虫可以休眠的状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存活期更长。线虫分布在从土表以下5cm到15cm土层，尤其是植物根际土壤中更多。线虫在土壤中的蠕动没有方向性。线虫在土壤中移动的范围很少超过30~100cm。线虫的传播途径：以被动传播为主，包括人为传播：种子苗木调运及包装物自然力传播：水流（灌溉水）及风、农具的携带等；昆虫（松墨天牛、棕榈象甲）D线虫的存活存活方式与取食部位和寄生方式有关：１.地下部的内寄生和半内寄生型线虫可在多年生田间病株和患病的无性繁殖材料、病残体或土壤中。其中迁移型的可以多种虫态存活；定居型的则只以卵存活。２.地上部繁荣休眠场所是病残体、田间病株或种瘿叶瘿等。存活能力和繁殖能力因种类和环境不同而异：寒冷干燥下休眠或滞育方式；三、植物病原线虫的寄生性和致病性一、线虫的寄生性植物病原线虫都是专性寄生的，仅有极少数能在培养的某些真菌、或植物的离体根上生长和发育。植物病原线虫都具有口针，起穿刺和吸收养分作用并分泌唾液及酶类；寄生线虫和腐生线虫的区别：腐生线虫无口针；食道多为双胃形或小杆形；尾部细长如丝；在水中比寄生性线虫活跃。线虫的寄生方式线虫的寄生方式有外寄生和内寄生。外寄生线虫类似蚜虫的吸食方式即虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，外寄生的线虫•内寄生线虫的虫体进入组织内吸食。有的固定在一处寄生，多数在寄生过程中是移动的。线虫的寄生部位：线虫可以寄生植物的各个部位。但是以植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。植物寄生线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。根结线虫寄主范围很广，有的种可以寄生许多分类上很不相近的植物。例如起绒草茎线虫(Ditylenchusdipsaci)可根据它的寄主范围可分为不同的小种和生物型等。病原线虫的致病性１、穿刺吸食和在组织内造成的创伤。２、食道腺的分泌物对植物破坏作用最大。３、能传播其他病原生物（棉枯萎病，葡萄扇叶病毒病，小麦蜜穗病等），引起复合侵染．食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1)刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；(4)溶解中胶层使细胞离析；(5)溶解细胞壁和破坏细胞。植物线虫病症状：以畸形为主1.顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。2.根部停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。因此，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。第二节植物病原线虫的分类植物病原线虫的分类线虫分类的主要依据是形态学的差异。植物线虫属于动物界线虫门。下分侧尾腺纲和无侧尾腺纲，按照Maggenti(1987)和Hunt(1993)的分类系统，具体分类见教材213页植物病原线虫分布在垫刃目、滑刃目、矛线目和三矛目农业重要植物寄生线虫属的分类地位侧尾腺口纲垫刃目Anguina粒线虫属Ditylenchus茎线虫属Tylenchonrhynchus矮化线虫属Pratylenchus短体线虫Radopholus穿孔线虫属Hirschmaniella潜根线虫属Scutellonem盾线虫属Helicotylenchus螺旋线虫属Heterodera异皮线虫属Meloidogyne根结线虫属Nacobbus珍珠线虫属Rotylenchulus肾形线虫属Tylenchulus半穿刺线虫属Aphelenchoides滑刃线虫属Bursaphelenchus伞滑刃线虫属Longidorus长针线虫属Xiphinema剑线虫属Trichodorus毛刺线虫属第三节植物病原线虫的主要类群１.粒线虫属(Anguina)本属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。还可传播细菌（Clavibacterrathayi）引起小麦蜜穗病。粒线虫属至少包括l7个种。模式种为小麦粒线虫(A.tritici)。小麦粒线虫生活史的大部分是在子房被破坏而形成的虫瘿内完成。虫瘿在潮湿的土壤中吸水膨胀后2龄幼虫爬出活动从芽鞘侵入麦苗，在叶鞘与幼茎间营外寄生。（茎、叶扭曲畸形或在叶片上形成虫瘿）幼穗分化后，幼虫进入花部，侵入到子房内寄生，刺激子房形成虫瘿侵入子房的幼虫，很快发育为成虫子房内交配，雄虫交配后即死去雌虫产卵（每♀2000~3000个）虫瘿内的卵随即孵化为第一龄幼虫，以后又很快蜕化为第二龄幼虫。当小麦开花时，虫瘿已经完全形成，成熟的虫瘿黑褐色，很坚硬，短而粗。虫瘿内2龄幼虫的存活力很强，有的可达20年以上，在土壤中的2龄幼虫存活期较短，只不过几个月。小麦粒线虫每年只发生一代，2龄幼虫期的时间很长，只在未成熟的虫瘿个才能看到它的成虫。２.茎线虫属(Ditylenchus)雌雄同型，内寄生。可以危害地上部的茎叶和地下的根、鳞茎和块根等。危害状主要是组织的坏死，腐烂、矮化、瘤肿等。模式种是起绒草茎线虫(甘薯茎线虫，D.dipsaci)，寄主在300种以上。破坏寄主的组织，甘薯的苗、蔓和薯块都能受害，但最后集中危害薯块，引起干腐和空心等症状。３.滑刃线虫属(Aphelenchoides)本属可以寄生植物和昆虫，危害植物叶芽、茎、鳞茎等，所以也将它们称作叶芽线虫。主要症状是坏死、畸形、腐烂等。其中重要种有：菊花叶线虫(A.ritzemabosi)、水稻干尖线虫(A.besseyi)：我国稻区较常见草莓叶芽线虫(A.fragariae)。稻干尖线虫的幼虫和成虫在在稻种上越冬。水稻播种后，线虫恢复活动而侵入幼苗，大都是在叶鞘内，从幼叶的顶端吸取汁液。受害叶片抽出后，叶尖2~6cm一段变为白色，以后干枯卷缩常称干尖；到幼穗形成时，线虫侵入颖壳内，可以引起谷粒不充实。病株一般较矮，以剑叶的干尖最为明显。因此，水稻干尖线虫是一种半外寄生物。水稻收获后，线虫主要在谷壳内越冬，引起下一年发病。４.胞囊线虫属(Heterodera)—223页是危害植物根部的一类重要的线虫，属定居型内寄生线虫。至少包括60个种，模式种为甜菜胞囊线虫(H.schachtii)，本属线虫中较有名的如甜菜胞囊线虫、燕麦胞囊线虫(H.avenae)和大豆胞囊线虫(H.glycines)等。雄虫和雌虫形态明显不同都是定居型的内寄生雌虫最后只将头部留在植物组织内，虫体的大部分露出根外，卵大部分存在于虫体内（胞囊）。雄虫成熟后就脱离寄主，寻找雌虫交配，或者不交配即在土壤中死去大豆胞囊线虫的2龄幼虫从大豆幼根的表皮直接侵入到皮层组织内寄生。雌虫=胞囊大豆胞囊线虫完成一代约需21—24天，在一个生长季结中可发生3—4代。大豆受害后，根部的生理活动受到破坏，根系发育不好，地上部分则表现为褪绿或黄化，植株生长也较矮，严重时整株枯死。在我国北方地区，大豆胞囊线虫发生普遍而严重。５.根结线虫属(Meloidogyne)—223页根结线虫属线虫的性状与胞囊线虫相似，直到1949年还是作为胞囊线虫一个种(Heteroderamarini)。根结线虫属与胞囊线虫的主要区别是植物受害的根部肿大，形成瘤状根结，雌虫的卵全部排出体外进入卵囊中，成熟雌虫的虫体不变厚，不变为深褐色。广泛分布世界各地。已报道至少80个种，模式种为M.exigua。其中重要的有4个种：南方根结线虫(M.incogn