物种和物种的形成

1第七章物种和物种的形成21、什么是物种？2、物种是怎样形成的？3一、人类对物种问题认识的发展过程1、生物界万物皆以物种（species）的形式存在，各种生物皆有所属的种类我们认识生命的多样性也正是从认识物种开始的2、进化导致生物的多样性生物类型是如何从最简单的类型产生出来的——进化生物学的核心问题之一45一、人类对物种问题认识的发展过程1、林奈时代认为物种是永恒的、不变的、特创的和独立(孤立)的。2、拉马克、达尔文时代认为物种变化的、进化的，可产生、可绝灭的，以亲缘纽带相互联系的。截然相反的两种观点6二、物种（一）基本概念1、非时向种即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。现代生物分类学家大多只对现在存活的生物进行分门别类，我们一般接触的物种概念都属于非时向种这一类。7二、物种（一）基本概念2、时向种物种是随着时间进化而改变的（1）同一物种表型的连续改变；（2）种内分异，形成两个或多个新的分类群。分类对象若不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上生存过的生物，就必须考虑时间尺度——古生物学8二、物种（一）基本概念2、时向种即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念。时向种包括时间种和分支种古生物学中的时间种是指一个物种在其生存时间（往往是以百万年计的长时间）内所包含的所有生物个体。9A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由分支（种形成）事件区分的有时向的种.C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的连续进化改变.10（二）物种的标准1、形态学标准绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分，现代大多数生物分类学家在分类实践中，主要以表型特征为识别和区分物种的依据，即表型种。优点：应用上方便缺点：理论依据不足学科不同，识别和区分物种的依据不同，因此有若干不同的物种标准某些分类标准只能人为地决定，不同的人可以有不同标准，不同的归类，这实际上否认了物种存在的客观性。11（二）物种的标准2、遗传学标准从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。优点:揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合12（二）物种的标准2、遗传学标准缺点:（1）应用有局限性现实分类工作中，很少作生殖观察或杂交试验，有的也没有这个条件，如标本、化石（2）对无性生殖的生物不适用（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标有些形态学特征相差很大，完全异地分布的类群，它们之间的杂种完全正常可育，仍将它们分为不同物种一球悬铃木（美国东部）、三球悬铃木（东地中海）中国梓树、美国梓树13现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表型距离（形态差异程度）作为生殖隔离是否存在的指标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。（二）物种的标准14熊棕熊北极熊15金丝猴川金丝猴黔金丝猴滇金丝猴越南金丝猴163、生态学标准从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进适应谷），因而被自然选择所阻止。（二）物种的标准173、生态学标准生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而言，这意味着有新种形成。（二）物种的标准183、生态学标准（二）物种的标准英国的细剪股颖草（Agrostistenuis）生长于垃圾场及其周围，垃圾场中含有铅、锌、铜等有毒重金属。细剪股颖草之所以能生长在垃圾场，是因为种内发生了遗传变异，产生出抗重金属的变异型。变异型和正常型（无抗性）种群之间界限分明。两个种群占据了不同的生态位，从生态学种的标准来说，它们应当是两个不同的物种了。194、生物地理学标准不同物种的地理分布范围不同。•广布种（世界种）：分布区很广•特有种：分布区很狭•残遗种：过去分布广，后来变狭了每一物种都有自己的分布范围，物种的地理分布也是区分物种的标准之一。（二）物种的标准205、系统发育关系上的标准（二）物种的标准物种被定义为系统发育数上的单系群。单系群包括从某一祖先演化而来的所有的后代。215、系统发育关系上的标准（二）物种的标准优点：定义明确反应物种形成的历史以及与其它物种的亲缘关系应用方便缺点：依赖于系统发育树的真实性22物种？起源保持其独特性……23（三）现代物种的定义从前面不同角度分析、讨论，可以认识到生物种不是单凭若干区分特征而划分的一种简单分类，而是由生物的综合因素，包括生殖、遗传、生态、行为、地理分布、通讯系统等联系起来的个体的集合显然，给物种一个在理论上严格，在实际应用上又方便的定义是极其困难的。241983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：物种是由种群所组成的生殖单元（与其他单元在生殖上是隔离的），在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。（1987年，陈世骧补充）此定义包含：种群组成生殖隔离生态地位宗谱分支（三）现代物种的定义25（四）物种的结构个体:是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异，有些还有群体分工，如蜜蜂、蚂蚁。种群(groupofspecies)：居群(localpopulation)，指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。同一个种的不同种群之间可以通过杂交、迁移等形式进行遗传上的相互交流，使物种成为一个统一的繁殖群体种内差异:同一物种的个体之间的差异种间差异是由种内的差异发展而来个体种群亚种种26（四）物种的结构亚种(subspecies)：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种体虱华南虎东北虎头虱地理亚种27单型种多型种种群种群个体个体个体个体亚种亚种种群种群种群种群个体个体个体个体个体个体个体个体根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种（具亚种）（四）物种的结构28变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地理分布上可能重叠的群体。一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。（四）物种的结构29在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态，又称姐妹种姐妹种(siblingspecies)、隐种：外部形态上极为相似，但其间又有完善的生殖隔离。（四）物种的结构果蝇D.pesudobscura和D.persimilis是一对姐妹种，外形十分相似，但交尾前的求偶习性不同引起生殖隔离我国西北部的玉米螟与东部的亚洲玉米螟是由于信息素的不同而具生殖隔离30半种也是亚种和种之间的过渡形态半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群体，在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少（四）物种的结构31现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→种，遗传距离逐渐加大.32二、物种的形成（一）物种形成的三个主要环节1、可遗传的变异是物种形成的原材料基因突变和染色体畸变等遗传物质改变所造成的可遗传的变异为物种的形成提供原材料。突变是随机发生的，这种随机突变在外界条件的影响下，在群体内非随机地积累与储存，从而使群体发生分化。2、选择影响物种形成的方向环境条件会使某些基因型体现出优势，从而发生方向性选择3、隔离是物种形成的必要条件隔离才能导致遗传物质交流中断，防止因基因交流而将彼此间的差异淹没，保证群体向各自方向发展，使歧化不断加深，直至新种形成。隔离（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。33隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。（二）隔离以繁殖的阶段性来划分，隔离可分为：合子前隔离（受精前隔离）合子后隔离（狭义的生殖隔离）隔离的机制很复杂以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物学的隔离非生物学的隔离：环境或空间隔离，如地理因素等34合子前隔离合子后隔离杂种不活杂种不育杂种体败坏（二）隔离以繁殖的阶段性来划分：合子前隔离是阻碍不同群体间成员的杂交，防止杂种合子的形成，多为环境、生态、行为等方面的原因；合子后隔离是降低杂种的活力或生殖能力，一般是遗传或生理方面的原因。地理(空间)隔离生态(生境)隔离季节(时间)隔离性别(行为)隔离机械(形态)隔离配子(配子体)隔离35（二）隔离的机制1、合子前隔离①地理(空间)隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。如美洲棉尾兔：美国东部有8个种西部多山地区则有23个种造成生物地理隔离的因素有多种：河流、湖泊、海洋、高山、沙漠、峡谷等构成阻隔。36②生态(生境)隔离生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。如三种虱子Phthiruspubis、Pediculushumanus和P.capitis分别寄生在人的腋下、体躯（或内衣）和头发中生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的1、合子前隔离37②生态(生境)隔离生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置,构成生态隔离1、合子前隔离38③季节(时间)隔离1、合子前隔离动物发情期不同美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：两者属于分别独立的种，在美国东部它们的分布区广泛重叠。它们之间的杂种完全能够存活且能生育，但它们还是保持各自的独立性原因：美洲蟾蜍比福勒蟾蜍更早繁殖，美洲蟾蜍繁殖起点温度是15℃，福勒蟾蜍繁殖起点温度接近21℃植物花期不同39④性别(行为)隔离性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切，因为两个隔离群体在行为上的不同主要表现在交配行为上。求偶信号识别系统亲本相遇无性反射彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种机制保持生殖隔离的物种称为“识别种”。识别种仍然属于生殖种的概念。1、合子前隔离40⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，植物中，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。1、合子前隔离雄雌丝带凤蝶华东型和华北型杂交41⑥配子(配子体)隔离指的是一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。1、合子前隔离422、合子后隔离杂种不活（发育隔离）指受精后形成的杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。如山羊和绵羊杂交：胚胎早期生长正常，但很多却在出生前死去（Warwlck和Borry，1949）。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等。432、合子后隔离杂种不育杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能