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第十一章氮代谢1、氨基酸分解的共同途径2、氨基酸的合成3、核酸的酶促降解4、核苷酸的分解代谢5、核苷酸的生物合成概述N是构成生物机体的主要元素之一，分子N2不能直接利用，以NH4+形式渗入细胞各种含N化合物中（主要是蛋白质和核酸），而动植物都无还原N2为NH3的能力，因而要维持体内N代谢平衡，要注意饮食平衡，维持正常N代谢。一、氨基酸的生物合成不同生物合成AA的能力和种类不同，动物不能合成构成蛋白质的全部AA,因此在合成代谢上分为必需氨基酸（essentialAA)：Lys、Trp、Thr、Phe、Ile、Leu、Val、Met（Arg/His）非必需氨基酸（nonessentialAA)第一节氨基酸的代谢（一）氨基酸生物合成的氮源1、生物固氮作用：豆科植物与根瘤菌共生及自生固氮菌将空气中的氮固定还原成氨。2、硝酸盐和亚硝酸盐：大多数植物和微生物能催化硝酸盐和亚硝酸盐转变成氨。3、各种脱氨基作用产生的氨。（二）氨基酸生物合成的碳源氨基酸生物合成的直接碳源是a-酮酸，主要来源于糖酵解、PPP途径和TCA循环，各种氨基酸的碳骨架不同，形成过程也不同。（三）各族氨基酸的生物合成1.丙氨酸族：丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸3种2.丝氨酸族：丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸3种3.天冬氨酸族：天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、异亮氨酸6种4.谷氨酸族：谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸4种5.组氨酸和芳香族氨基酸：组氨酸、色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸4种（四）氨基酸衍生物的合成1、多胺：为脂肪族含氮碱，主要有尸胺、腐胺、精胺及亚精胺2、儿茶酚胺和黑色素：儿茶酚胺是一类神经类物质。通常指多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素。均由酪氨酸形成，进一步反应形成黑色素。3、生物碱：碱性的植物次生物，种类多，绝大多数的前体是氨基酸。4、由氨基酸衍生的辅酶：色氨酸转变成维生素B5和维生素PP、酪氨酸转变成辅酶Q和质醌二、氨基酸的降解蛋白质的酶促降解（1）蛋白质的酶水解（消化）：水解过程：protein眎胨肽AA动物蛋白质的酶促降解蛋白酶（肽酶）肽链内切酶（endopeptidase）肽链外切酶（exopeptidase）二肽酶（dipeptidase）肽链内切酶：产生小肽胃蛋白酶：水解芳香族氨基酸的—NH2形成的肽键。胰蛋白酶：水解碱性氨基酸的—COOH形成的肽键。胰凝乳蛋白酶：水解芳香族氨基酸的—COOH形成的肽键。肽链外切酶产生自由氨基酸氨肽酶：水解靠近肽链N端的肽键羧肽酶：水解靠近肽链C端的肽键相关概念代谢库（metaboliepool）：指机体中储存的某一代谢物质的总量。这些代谢物可因代谢需要而减少，也可因吸收或合成而增加。生糖氨基酸（glucogenicaminoacid）:凡在体内可转变为糖的氨基酸称生糖氨基酸。生酮氨基酸（ketogenicaminoacid）:可转变为酮的氨基酸称生酮氨基酸氨基酸的分解代谢生酮氨基酸Leu,Lys生糖氨基酸Pro,Arg,Ala,Asp,Met,Ser,Asn,Cys,Thr,Glu,Gly,Gln,Val,His生酮兼生糖氨基酸Ile,Trp,Phe,Tyr氨基酸的共同分解反应（一）转氨基作用（transamination）（氨基移换作用）转氨基作用意义1、由于生物组织中普遍存在转氨酶且活性强，因此是氨基酸脱氨的主要方式2、通过转氨基作用促进氨基酸的分解与合成新的氨基酸。3、转氨基作用促进丙酮酸、a同戊二酸与氨基酸的互变，因此对糖和蛋白质代谢产物的相互转变有重要性。4、临床有助于肝疾病的诊断。患者谷丙转氨酶活性大大高于正常人。（二）谷氨酸的氧化脱氨基作用（deamination）氨基酸脱氢酶（不需氧）（三）联合脱氨基作用（间接脱氨）（四）其他的脱氨基作用主要在微生物体内进行，分为脱水脱氨脱硫化氢脱氨直接脱氨水解脱氨（五）氨基酸的脱羧基作用（decarboxylation）脱羧基作用的特点和意义1、除组氨酸脱羧酶不需辅酶外，其余氨基酸脱羧酶皆需吡哆醛磷酸为辅酶2、各种生物体内都可发生氨基酸的脱羧反应，但不是氨基酸代谢的主要方式。3、脱羧产生的胺类少数有生理调节功能，如组胺可降低血压。4、多数胺类对机体有毒，毒性较大的有组胺、色胺、酪胺、尸胺腐胺等。蛋白质腐烂后的臭味即由于腐胺和尸胺的缘故。一、氨的排泄（1）自由氨对机体有毒害作用因此，产生的氨要适当处理。（2）处理方式有直接排氨（如水生动物），排尿酸（鸟类和爬行动物），排尿素（陆栖高等动物）（3）陆栖高等动物除一部分氨合成尿素外，一部分用于合成其他含氮物质，或以谷氨酰胺或天冬酰胺形式储存。第二节尿素循环再合成AA成酰胺生成尿素排泄（鸟氨酸（尿素）循环）二、尿素循环各组织产生的氨主要（80%-90%）以尿素形式排出，因此尿素是氨的主要去路。（一）肝脏是尿素合成的主要器官（二）尿素合成的鸟嘌呤循环学说（三）尿素循环的过程：五步、两步在线粒体中完成，三步在细胞液中完成。第三节核苷酸的合成和降解从头合成（肝脏）基本途径半合成（补救合成：脑、骨髓）（CO2/NH3/AA/戊糖）核苷酸dNDP分解的现成嘌呤、嘧啶ATP一、嘌呤核苷酸的从头合成嘌呤核苷酸的从头合成NNC123547689CO2Asp天冬氨酸一碳单位Gln甘氨酸一碳单位N5,N10-次甲基四氢叶酸二、嘧啶核苷酸的合成嘧啶核苷酸的合成CO2谷氨酰胺的酰胺氮Asp天冬氨酸三、核苷酸转化为核苷三磷酸（d）NMP+ATP→（d）NDP+ADP（d）NDP+ATP→（d）NTP+ADP四、脱氧核苷酸的生物合成UDP（d）UDP还原型硫氧还蛋白氧化型硫氧还蛋白NDP还原酶NADPH+H+NADP+六、核苷酸合成的补救途径（一）嘌呤核苷酸补救途径1、磷酸核糖转移酶途径（重要途径）2、核苷酸激酶途径3、嘌呤核苷酸补救合成的生理意义（二）嘧啶核苷酸对补救合成1、磷酸核糖转移酶途径2、嘧啶核苷酸激酶途径3、脱氧核苷酸补救途径八、核苷酸的降解核酸核酸酶单核苷酸核苷酸酶核苷（小肠吸收）嘧啶（嘌呤）核糖（脱氧核糖）核苷酶（一）核酸的酶促降解与核酸的酶促降解有关的工具酶一、核酸内切酶（endonuclease）：作用于核酸链内部磷酸二酯键的酶，称核酸酶或核酸内切酶二、核酸外切酶（exonuclease）：作用于DNA或RNA，从3’-羟基端或5’-磷酸端开始，逐个切开酯键。（二）嘌呤和嘧啶的分解1、嘌呤的分解嘌呤代谢的终产物尿酸灵长类，短毛狗，鸟类、爬虫类、软体动物、海鞘类、昆虫尿囊素哺乳动物（灵长类除外）、腹足类尿囊酸硬骨鱼尿素大多数鱼类、两栖类、淡水瓣鳃类氨海洋无脊椎动物（甲壳类、咸水瓣鳃类）（1）嘌呤核苷及嘌呤的分解代谢（2）黄嘌呤是嘌呤分解的共同中间产物，黄嘌呤经氧化作用变成尿酸。（3）人体嘌呤的分解代谢主要在肝、小肠、肾中进行，产生的尿酸随尿液排出，若尿酸积累过量，血中尿酸过高，尿酸盐晶体沉积于关节、软骨、肾等处，引起关节疼痛（痛风病），多见于成年男性。（4）别嘌呤醇抑制黄嘌呤氧化酶，因而减少尿酸形成，临床上用于治疗痛风病。2、嘧啶的分解（尿嘧啶）NNHNH2ONH2NHNHOO二氢尿嘧啶还原H2O（开环）Β－脲基丙酸H2OΒ－丙氨酸