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第六章行为发育第一节动物发育期间行为发生变化的原因行为在发育期间发生变化的原因主要有以下四个方面:神经系统发育引起的行为变化激素改变引起的行为变化其他形态改变引起的行为变化经历与经验引起的行为变化一、神经系统发育引起的行为变化有时行为的变化是对神经系统发育做出的反应对一个正在发育的动物来说，其行为与神经系统状况之间的相关性在胚胎发育期间表现得最明显鲑鱼胚胎的第一次运动是心脏的微弱颤动，紧接着就是背部肌肉系统的活动。这些活动发生在神经系统形成之前，因此都是肌源性的，搏动是始于肌肉自身。大约在胚胎发育的中期，主要的运动系统出现在脊髓中，不久，运动神经元就会与前部肌肉相连接，使得胚胎具有了弯曲的能力。以鲑鱼胚胎发育期间的神经和行为发育为例随着身体两侧和不同地点神经联系的发展，胚胎首次表现出了类似游泳的波状运动。短时间以后，躯体的感觉系统开始发育并与皮肤相连接，此后不久，胚胎就能对接触刺激做出运动反应了。最终，支撑两侧鳍和颚运动的神经回路形成了，使这些形态结构能开始进行独立和谐调的运动可见，神经系统变化是构成新行为实现的基础二、激素改变引起的行为变化很多行为只出现在一个发育阶段，与这些行为相关的神经联系一旦这种行为消失常常就会不复存在或发生永久性的改变。神经系统的这种改变通常是受激素调节的例如：烟草天蛾，其前足神经肌肉系统的衰退以及前足行为的丧失是由化蛹前的蜕皮甾类激素的一次分泌高峰引起的。此时，高水平的蜕皮甾类激素会导致支配前足的运动神经元树突的退化。树突退化的结果是运动神经元被从行为回路中移走，蛹中前足行为丧失。三、其他形态改变引起的行为变化有时动物行为的变化是由非神经系统的形态变化所引起的，在这种情况下，特定行为的发育往往伴随着作为这种行为基础的特定形态结构的发育如匙吻鲟取食行为的变化伴随着鳃耙的发育。当鱼体100mm时，鳃耙只是鳃弓中段的一些小突起，此时匙吻鲟还是在搜寻和捕捉单个的猎物；当鱼体发育到大约125mm时，鳃弓上成排的鳃耙“芽”和突起便开始延长，但年轻的匙吻鱼仍然不能有效的过滤食物；直到体长达到300mm时，耙才能得到较好的发育，也正是在这个时期，匙吻鲟才完全采取滤食的取食方式四、经历与经验引起的行为变化在动物发育期间，经验可能是引起行为变化的一个重要原因，特别是生命早期的经验。如一只幼鼠靠闻回巢成年鼠的气味就能安全地选择它所吃的的事物。第二节行为发育的敏感期一、什么是敏感期敏感期最初是胚胎学中的名词，指在胚胎早期发育阶段组织快速变化的一个时间段，在这短而明确界定的时间段内如果打乱事件的正常程序就会对正在发育的胚胎造成深远和不可逆转的影响KonradLorenz（1935）是第一个把这一概念用于动物行为研究的人，指在一定的短时期内对环境刺激的易感性，在此期间受刺激后会对其后的行为产生不可逆的影响1敏感期发生的时间在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。因为这一时段是从父母和亲属那里学习知识的最好时段，尤其重要的是学会识别本物种的成员。例如有些鸟类的幼鸟孵化后只在巢中生活几周后就离巢加入到由多个物种组成的鸟群中去了，所以这些鸟类的幼鸟就必须在离巢前的短短敏感期内学会识别本种其他个体，否则将来选择配偶都会发生困难二、敏感期的时间选择2敏感期的开始时间和结束时间－敏感期的开始时间决定于外部因素和内在因素两个方面，也就是需要内在因素与环境因素的相互作用。例如：鸟类子代的视觉印记（跟随母鸟）从幼鸟能够感受和处理视觉刺激时便开始了，这就是由于内在因素（如神经系统处理视觉刺激的能力）与环境因素（如光刺激）的相互作用结果。当前有两个假说用于解释敏感期的结束，即内在生物钟假说和竞争排除假说。－内在生物钟假说认为敏感性的下降是受内在因素的控制，即受体内生物钟的控制，几乎与外部因素无关，换句话说就是，一些内在的生理因素结束了动物对外部因素的敏感期。－竞争排除假说认为子代印记是一个自我结束的过程，在这个过程中外部因素起着关键作用。1鸟类的子代印记小鸡、小鸭或小鹅总跟随着它们的双亲走，这些跟随行为是怎样发展起来的呢？KonradLorenz用初孵灰雁所进行的试验首次对这种行为进行了系统研究三、敏感期对行为发育的重要性在一次试验中，Lorenz把灰雁所产的一窝卵分为两组，一组是由母雁孵化的，正如预期的一样，雏雁都尾随着自己的母亲。另一组是在孵化箱里孵化的，雏雁出壳后遇到的第一个移动的物体就是Lorenz本人，发现它们会把Lorenz当成自己的“母亲”，尾随着Lorenz。－由于跟随反应所显示出来的这种社会依附性似乎是即时的和不可逆转的，所以Lorenz称其为印记（imprinting)，它表明在第一次遇到一个移动物体时，这个物体的印象便持久地刻印在了幼小动物的神经系统中。幼鸟通过这个过程形成了跟随母亲的偏爱，这种现象就叫子代印记（filialimprinting)为了进一步研究子代印记，Gottlieb及其同事研究了北京鸭跟随反应的发育过程，检查了以下两个方面：①雌鸭的听觉和视觉信息在跟随反应发育中的相对重要性；②本种母鸭的叫声在诱发和保持雏鸭依附性上是不是比异种母鸭的叫声更为有效结果发现，在诱发雏鸭跟随反应方面，本种母鸭的叫声比异种母鸭的叫声更为有效，而有叫声比没有叫声要有效得多。在另一个试验中：为从孵化箱中孵出的雏鸭提供两个可能的跟随对象，一个是发出北京鸭叫声的北京鸭雌鸭模型，另一个是发出家鸡叫声的北京鸭雌鸭模型。当雏鸭出壳后1天让其进行选择时，结果有76％的雏鸭跟着发出北京鸭叫声的模型走。可见，来自母亲的叫声对控制初孵幼鸭的行为起着重要作用，虽然这些雏鸭此前从未与它们的母亲接触过，但它们还是有选择地对本种母鸭的叫声做出反应。但这些试验并不能说明经验在叫声偏爱的发育中不重要，实际上经验也是很重要的，只不过它是发生在出壳之前。雏鸭之所以对本种母鸭的叫声表现出偏爱，是因为它们在出壳前就听到过自己母亲或兄弟姐妹的叫声。如果雏鸭被隔离饲养使其听不到兄弟姐妹的叫声，而且使它们在壳内能发声前致聋，在这种情况下，雏鸭对本种母鸭的叫声就不再有偏爱和选择性了。雏鸭偏爱本种母鸭的叫声有没有一个学习敏感期呢？－1985年，Gottlied对雏鸭进行隔离饲养并使它们在壳内开始发声前致聋，这样就可确保雏鸭听不到自己和兄弟姐妹的叫声。让一组雏鸭在胚胎期（孵化前24小时）听到母鸭叫声，让另一组雏鸭在出壳后24小时听到母鸭叫声，然后测定每一组雏鸭对母鸭叫声的偏爱。为它们提供的两种可能的叫声选择是正常母鸭的叫声（扬声器）和节奏变慢的母鸭叫声－结果表明：雏鸭只有在出壳前听到母鸭的叫声才能形成对正常母鸭叫声的偏爱；出壳后再听到母鸭叫声则是无效的这是胚胎学习敏感期的一个很好的实例视觉刺激在跟随反应发育中起什么作用？－多个试验表明：雏鸭对母鸭产生视觉印记必须同时有两个条件得到满足，即雏鸭必须与其他雏鸭养在一起并使其能主动追随一只母鸭或模型鸭。如果雏鸭是隔离饲养的，而且只是被动地接触一只不动的模型鸭，那么雏鸭就不会对母鸭产生偏爱。－表明：在自然条件下雏鸭是在离巢以后和跟随母鸭的过程中学会识别母鸭的视觉特征的。可见，来自母鸭的听觉刺激主要是促进雏鸭离巢并影响早期的跟随行为，而母鸭的视觉形象是在离巢之后才变得重要起来。2鸟类的性印记－早期经验对成鸟的配偶选择也有重要影响。－在很多鸟类中，在生命早期与双亲和同窝鸟生活在一起的经历的确能影响它们未来对配偶的选择，这个学习过程就叫性印记。－子代印记的标志是幼鸟的跟随反应，性印记的标志是性成熟鸟对异性个体选择的倾向性雀类的交叉养育试验－把斑马雀的卵放在文鸟的窝里，使文鸟成为斑马雀的养父母直到把斑马雀养育到独立觅食为止，然后便把幼斑马雀隔离饲养到性成熟－此后当让其在斑马雀雌鸟和文鸟雌鸟之间进行配偶选择时，它却只向文鸟雌鸟求偶而不向本种雌鸟求偶。白腰文鸟－当交叉养育的斑马雀雄鸟与文鸟雌鸟隔离，只为它们提供本种雌鸟时，它们最终也能完成交配并能产下后代。但经过几个月或几年以后，这些雄鸟仍然会表现出对文鸟雌鸟的偏爱。可见在生命早期与养父母的短期接触比成年期的长期接触对配偶选择的影响更深刻更持久关于性印记的生物学意义？－PatrickBateson曾提出过一个有趣的解释，他认为能学会识别自己的亲属并有选择地对其做出反应，在此基础上动物会选择与亲属长相相似但与自己家庭成员又不一样的异性个体作配偶，原因是极端近交和极端远交对动物都不利，而性印记所提供的信息可使动物在近交和远交之间保持一种平衡－例如，在一项研究中发现，雌雄鹌鹑都喜欢停留在嫡表亲附近，而不是很熟悉的胞亲和无亲缘关系的个体。即对于鹌鹑的配偶选择来说，嫡表亲是熟悉与新奇之间的完美混合体。大多数哺乳动物印记的形成是靠嗅觉刺激，而不是像鸟类那样靠视觉或听觉。例如幼鼩从8至14日龄的哺乳期便对母亲的气味产生了印记对气味的偏爱很可能是随着年龄而变化的，而且哺乳动物不可能总能找到其母亲和兄弟姐妹的气味3哺乳动物类似印记的过程Janus在一个可进行多个偏爱选择的装置中对1～35日龄的雄性刺鼠进行测试，装置中提供三种可供选择的盘子：无气味盘含家庭成员气味盘无亲缘关系个体气味盘然后记录刺鼠在每一种盘子旁边停留的时间长短1988年Janus研究了刺鼠对气味偏爱的发育结果表明：1～10日龄的幼鼠对家庭成员的气味表现出强烈的偏爱，但这种偏爱将随年龄的增长而下降，直到25日龄时就不再被双亲和兄弟姐妹的气味所吸引了，大约就是在此时，幼鼠开始对非家庭成员的气味越来越感兴趣－Janus进一步推测认为，对家庭成员气味依附性的下降和对非家庭成员气味依附性的增加可促进刺鼠从自家巢域向其他群体的散布。此外，增加对非家庭成员气味的偏爱也有助于刺鼠避免近亲繁殖哺乳动物的另一种类似印记的过程是母体依附性，在一些有蹄类动物中一种持久的母幼联系是在出生后不久建立起来的，其结果是母兽只把自己的爱和关照给予自己的子女例如，母山羊对其后代有很强的依附性并对不属于自己的幼山羊进行驱赶和顶撞－PeterKlopfer曾研究了母山羊与后代早期接触对其后对自己的和外来羔羊的接受性或拒绝性（隔离一段时间之后）－研究表明：母山羊的母体依附性是迅速形成的且相当稳定的。母山羊对羔羊的依附性似乎是发生在子女出生后的一个敏感期内，此时至少与一个子女有5分钟的接触便可建立起母－幼联系。