第五章-遗传的基本定律及其扩展

1第五章遗传的基本定律及其扩展第一节分离定律一、一对相对性状的杂交试验（一）豌豆杂交试验P亲本红花×白花→F1红花→F2红花：白花＝3：1（二）基本概念性状相对性状亲本（父本，母本）子一代（F1）子二代（F2）显性性状隐性性状分离现象2（三）试验结果1．F1表现出双亲中一个亲本的性状2．F2既表现出显性性状，又表现出隐性性状3．F2中显性性状和隐性性状的分离比为3：1其它性状的分离比,见表5-13二、分离现象的解释和验证（一）分离现象的解释——遗传因子（基因）假说1．相对性状由相对基因控制；2．体细胞中基因成对，配子中只含其中一个3．两性配子结合后，其基因各自独立，不相融合4．F1产生配子时，来自双亲的基因各自分离，进入不同的配子中；5．两种配子数量相等、随机结合。4图5-1分离现象的解释5（二）基本概念等位基因——在体细胞内位于同源染色体相同位置上的基因（R,r）基因型——控制性状的基因组成(RR,Rr,rr,)表现型——生物表现出的外部形态特征和生理生化特性基因座——基因在染色体上的位置纯合体——组成基因型的两个基因是相同的(RR,rr)杂合体——组成基因型的两个基因是不同的(Rr)6（三）分离定律的验证1．测交——杂合体与隐性纯合体交配，使杂合体所带的基因和数量得以表现Rr×rr→Rr和rr比例为1：12．自交——本株植物自花授粉RR×RR→RRRr×Rr→RR：Rr：rr＝1：2：1rr×rr→rr7三、分离定律的扩展（一）显隐性关系的相对性1．完全显性——杂合体表型与显性纯合体相同果蝇正常翅×残翅→F1正常翅→F2正常翅：残翅＝3：1家鸡光腿×毛腿→F1光腿→F2光腿：毛腿＝3：12．不完全显性——杂合体表型为双亲的中间型金鱼透明×不透明→F1半透明（中间型）→F2透明：半透明：不透明＝1：2：1牛红毛×白毛→F1沙毛→F2红毛：沙毛：白毛＝1：2：183．共显性——杂合体表现出双亲的性状（镶嵌型）人类的MN血型有三种：M型、N型和MN型，依红细胞表面抗原而定。M型（LMLM）产生M抗原；N型（LNLN）产生N抗原；MN型（LMLN）产生M抗原和N抗原。9（二）复等位基因——群体中，同源染色体同一座位上有两个以上的基因1．家兔的毛色遗传黑（C）青紫蓝（cch）喜马拉雅（ch）白化（c）等级显性关系C＞cch＞ch＞c黑（CC，Ccch，Cch，Cc）青紫蓝（cchcch，cchch，cchc）喜马拉雅（chch，chc）白化（cc）102．人类的ABO血型表型——A型、B型、AB型和O型由3个复等位基因控制备：IAIBiA型的基因型——IAIAIAiB型的基因型——IBIBIBiAB型的基因型——IAIBO型的基因型——ii显性关系：完全显性IA＞iIB＞i共显性IA＝IB11（三）一因多效与多因一效1．一因多效——一对基因控制多种性状小鼠黄色基因的显性作用和致死作用灰×灰→灰yy×yy→yy黄×灰→1黄：1灰Yy×yy→1Yy:1yy黄×黄→2黄：1灰Yy×Yy→1YY（致死）:2Yy:1yy2．多因一效——多对基因控制一对性状（内容见下一节）12（四）环境对表型的影响基因是性状的遗传基础，环境是性状表现的外部条件，性状是基因与环境相互作用的结果。□表现度——由于内外环境的影响，某一基因型其表型表现的程度红花金雨草与象牙色金鱼草杂交的后代，在光线充足且低温环境下花为红色；在避光且温暖环境下花为象牙色。□外显率——群体中某一基因型显示出其预期表型的比率。取决于基因型和内外环境果蝇中，变型腹突变型的个体中只有15%表现出变型腹的表型。外显率为15%。13四、意义与启示（一）分离定律的意义·否定遗传融合理论·分离定律是遗传学三大定律最基本定律·提出从表型判断基因型的方法。（二）孟德尔试验的启示·材料的选择·单一性状分析·亲子间性状传递·试验数据的统计分析·提出假设并加以验证14第二节自由组合定律一、两对相对性状的杂交试验亲本黄色子叶园形种子/绿色子叶皱形种子F1黄色子叶园形种子（黄园）F2黄园315黄皱101绿园108绿皱32556/315556/101556/108556/32（9：3：3：1）黄：绿＝（315＋101）：（108＋32）≈3：1园：皱＝（315＋108）：（101＋32）≈3：1F2中，黄园、绿皱为亲本型；黄皱、绿园为重组型。亲本中每对性状的相对分离，后代中性状间自由组合。15二、自由组合现象的解释和验证（一）解释决定两对相对性状的两对基因在体细胞中各自独立、互不影响；在形成配子时各自分离，独立分配到配子中；在受精时各种配子随机组合（自由组合）。因此，有16种组合，9种基因型，4种表型，F2为9：3：3：1。（二）验证1．测交法F1与双隐性亲本交配，后代有4种类型，比例为1：1：1：1。16从测交后代的表型判断其基因型的方法·根据显隐性关系写出显性性状和隐性性状的基因型(黄圆Y-R-黄皱Y-rr绿园yyR-绿皱yyrr)·双隐性亲本只产生1种配子yr，yr在所有的后代中都应存在，所以,F2基因型为YyRrYyrryyRryyrr·F1产生4种配子YRYryRyr，测交后代的比例为1：1：1：1，所以，这4种配子的比例亦为1：1：1：1。·从配子的类型和比例，可判定F1的基因型为YyRr。17182．自交法F1种子播种，得到F2；F24种类型的植株自花授粉，得到F3。F3的表型及分离比见表5-6。F2基因型的推测方法：19三、自由组合的普遍性（一）自由组合定律得到广泛认同（二）多对基因的后代性状自由组合规律见表5-7（三）分离比是否符合孟德尔的分离定律和自由组合定律，要进行好适度测验,χ2测验是常用方法之一20第三节基因互作自由组合定律是在两对基因各自决定性状、不存在两对基因相互作用的条件下才成立的。但是，普遍存在两对基因相互作用的情况，亦即两对（或多对）基因共同作用于某一性状，这就是基因互作。一、互补作用——两对基因相互作用共同决定一个性状的发育·鸡的冠形·豌豆冠由显性基因P决定P-rr·蔷薇冠由显性基因R决定ppR-·胡桃冠由P与R互作决定P-R-·单冠由p与r互作决定pprr21图5-2鸡的冠形22图5-3鸡的冠形遗传—互补作用23二、显性上位作用·两对基因共同影响一对性状发育，其中一对基因能抑制另一对基因的表现，这种作用称为上位作用。·起抑制作用的基因称为上位基因。被抑制的基因称为下位基因。·上位基因是显性时，只有一个上位基因就可以发挥上位作用，称为显性上位作用。·上位基因是隐性时，必须纯合时才能发挥上位作用，称为隐性上位作用。24狗的毛色遗传——显性上位作用褐色×白色→F1白色→F2白色：黑色：褐色＝12：3：1bbiiBBIIBbIiB-I-,bbIiB-iibbii基因I为上位基因基因I和i分别控制白色与非白色基因B和b分别控制黑色与褐色（在不存在基因I时才有此作用）25图5-4狗的毛色遗传—显性上位作用26三、隐性上位作用家鼠毛色遗传——黑色（CCaa)×白化（ccAA）→F1鼠灰（CcAa）→F2鼠灰（C-A-）：黑色（C-aa）：白化（ccA-，ccaa）＝9：3：4C可能决定黑色素的生成，A决定色素分布（不在毛的端部）。cc为隐性上位基因，cc抑制C形成黑色素；没有黑色素，A的存在也就没有意义了。27图5-5家鼠的色遗传——隐性上位作用28四、重叠作用两对基因决定一个性状，只要其中一对基因有一个显性基因，性状就表现出来。这两对基因的显性作用是相同的，作用是重叠的。猪的阴囊疝遗传——由两对基因S1s1、S2s2决定的S1-S2-，S1-s2s2，s1s1S2-正常；s1s1s2s2阴囊疝♂s1s1s2s2×♀S1S1S2S2→F1S1s1S2s2→F2………s1s1s2s2（1/16）s1s1s2s2♀正常；♂阴囊疝（1/32）29第三节连锁与交换两对相对性状的杂交试验，F2出现9：3：3：1的结果，要具备两个条件，一是决定这两对性状的两对基因不存在相互作用；二是这两对基因位于不同对的同源染色体（非同源染色体）上。如果两对基因位于同一对同源染色体上，会出现什么结果呢？30一、连锁现象及其解释香豌豆紫花（P）对红花（p）为显性，长花粉（L）对园花粉（l）为显性试验1互引组（相引组）两个显性性状在一起、两个隐性性状在一起紫长（PPLL）×红园（ppll）试验2互斥组（相斥组）一个显性性状和一个隐性性状在一起紫园（PPll）×红长（ppLL）31图5-6香豌豆杂交试验（相引组）32图5-7香豌豆杂交试验（相斥组）33两个试验的结果表明，子二代中亲组合类型实际数大于理论数，重组合类型实际数少于理论数。亲本组合中的两个性状连在一起传给后代的现象称为连锁遗传。○摩尔根的果蝇试验果蝇的灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（V）对残翅（v）为显性。灰长（BBVV）×黑残（bbvv）→F1灰长（BbVv）将雄蝇和雌蝇分别与双隐性黑残（bbvv）交配，结果看下图。34图5-8果蝇的完全连锁和不完全连锁35图5-9果蝇完全连锁解释36图5-10果蝇不完全连锁解释37○摩尔根提出的连锁遗传的主要内容：·若干个基因线性排列在染色体上，一条染色体上的基因组成一个连锁群；·一对同源染色体有两条染色体，一条染色体有两条染色单体，这两条染色单体称为姊妹染色体，一条染色体与另一条染色体的染色单体互称为非姊妹染色体；·减数分裂时同源染色体联会，非姊妹染色体发生片段交换，基因发生重新组合；·一对同源染色体的4条染色单体中只有2条发生了交换，产生2种重组型配子；另2条染色单体未发生了交换，产生2种亲本型配子。38图5-11交换模式图39二、交换率测定及基因定位（一）交换率的概念·交换发生在减数分裂过程中，无法直接测定，只有通过基因之间的重组来估计交换发生的频率。·有时虽然发生了交换（如双交换，但没有导致重组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率≤交换率。·重组率是指重组型配子数占总配子数的百分率。重组型配子数难以测定，常用重组型个体数代表。40（二）基因定位·基因定位是指确定基因在哪一条染色体的哪一个座位上。·本节主要学习根据重组率进行基因定位的方法。·基因距离大，交换率大；基因距离小，交换率小。交换率反映出基因的距离。·以1%的交换率作为两基因间的图距单位，用摩（Morgan）、分摩来表示。·根据重组率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。41□两点测验法通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因的距离。AABB×aabb↓AaBb×aabb↓亲本型AaBbaabb重组型AabbaaBb重组型个体数占总个体数的百分率就是交换率，交换率×100就是这两基因间的距离。但不能定出它们的顺序42要求出Aa,Bb,Cc三对基因的顺序和距离，就要做3次杂交和3次测交AABB×aabb→AaBb×aabb→AaBbaabbAabbaaBbAACC×aacc→AaCc×aacc→AaCcaaccAaccaaCcBBCC×bbcc→BbCc×bbcc→BbCcbbccBbccbbCc分别求出之间的距离，这三个基因就能定位。假如，Aa与Bb距离2.5Aa与Cc距离3.6Bb与Cc距离6.1.则,Aa,Bb,Cc三对基因的顺序为Bb—Aa—Cc或Cc—Aa—Bb43□三点测验法·通过一次杂交和一次测交就可得出三个基因的距离和顺序·♀黄体白眼短翅（ywm/ywm）×♂灰体红眼长翅（＋＋＋/＋＋＋）F1♀灰体红眼长翅（＋＋＋/ywm）×♂黄体白眼短翅（ywm/ywm）测交后代有有8种表型，其中2种亲本型，4种单交换（两种类型），2中双交换。亲本型数量最多，双交换最少。44表型基因型交换类型观察数所占%灰体红眼长翅＋＋＋/ywm亲本组合157463.96黄体白眼短翅ywm/ywm1382灰体白眼短翅＋wm/ywm单交换1271.26黄体红眼长翅y＋＋/ywm39灰体红眼短翅＋＋m/ywm单交换276834.39黄体白眼长翅yw＋/ywm826灰体白眼长翅＋w＋/ywm双交换100.39黄体红眼短翅y＋m/ywm8表5-8的说明—测交后代