第二讲-动物对蛋白质的消化

第二讲动物对蛋白质的消化主要内容单胃动物对蛋白质的消化吸收反刍动物对蛋白质的消化吸收一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收蛋白质HCl高级结构分解，肽链暴露胃、胰、糜蛋白酶内切酶使蛋白质分解为多肽羧基肽酶、氨基肽酶外切酶使之分解为AA/小肽1.蛋白质的消化起始于胃，终止于小肠消化道内主要蛋白酶类种类来源分解底物最终产物胃蛋白酶胃液蛋白质胨凝乳酶胃液（幼龄动物）酪蛋白酪蛋白钙、胨胰蛋白酶胰液蛋白质胨、肽糜蛋白酶胰液蛋白质胨、肽羧基肽酶小肠液肽氨基酸氨基肽酶胰液二肽氨基酸小肠液胨、肽氨基酸二肽酶小肠液胨、肽氨基酸HCL胃蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶羧肽酶胃蛋白酶原胰蛋白酶原糜蛋白酶原羧肽酶原壁细胞主细胞胰AA&二/三肽刷状缘(肠细胞)LargeProteinUnfoldedProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinAA,di&tripeptides吸收肠激酶胃（4）顺序：L-AAD-AACysMetTrpLeuPheLys≈AlaSerAspGlu2.吸收（1）部位:小肠上2/3部位（2）方式:主动吸收（3）载体:碱性、酸性、中性系统一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收3.新生哺乳动物在出生后24～36小时内能够直接吸收免疫球蛋白，获得被动免疫。4.2～3个肽键的寡肽可被肠黏膜直接吸收，其特点是吸收快、不竞争有限的载体，分解、吸收时耗能少，可作为活性物质，合成时耗能少。5.影响蛋白质消化吸收的因素(1)动物种类与年龄(消化酶发育的时间效应)(2)日粮蛋白质种类与水平(底物诱导效应)(3)日粮矿物元素水平(酶激活剂)(4)日粮粗纤维水平(缩短消化时间)一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收(8)影响吸收的因素（AA平衡、肠粘膜状态）(5)抗营养因子(胰蛋白酶抑制剂)(6)饲料加工(热损害)(7)饲养管理(补饲、饲喂次数、饲喂量）一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收微生物蛋白过瘤胃蛋白CPTPNPN多肽AANH3MCPMCPECPRUP小肠蛋白质IDCP小肠未消化蛋白质IDAA吸收瘤胃小肠吸收能量粪便矿物质、pHRPAA瘤胃小肠粪便反刍动物蛋白质营养策略动物可利用蛋白饲料蛋白NH4微生物蛋白降解降解合成氨从瘤胃壁中吸收不降解蛋白非蛋白氮反刍动物的N循环动物可利用蛋白饲料蛋白NH4微生物蛋白不降解蛋白降解降解合成瘤胃壁中吸收血液中尿素代谢产物进入瘤胃尿液瘤胃氮素循环——瘤胃中多余的NH3会被瘤胃壁吸收，经血液运送到肝脏，并在肝脏转成尿素。所生成的尿素一部分可经过唾液和血液返回瘤胃，再次被瘤胃微生物分解产NH3。这种NH3和尿素的生成的不断循环，称为瘤胃氮素循环。二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收1．饲料Pr在瘤胃内经过微生物改组合成饲料中不曾有的支链AA。因此，很大程度上可以说反刍动物的蛋白质营养实质上是瘤胃微生物营养。（一）瘤胃的Pr消化吸收特点2．反刍动物本身所需AA（小肠AA）来源于MCP、UDP(RUP)和内源蛋白质。MCP可以满足动物需要的50～100%,UDP是高产时的必要补充，内源蛋白质量少且较稳定。二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收3.瘤胃中80%的微生物可以NH3为唯一氮源，26%只能利用NH3，55%可同时利用NH3和AA，因此，少量Pr即可满足微生物的需要，这是瘤胃微生物利用尿素等NPN的生物学基础。尿素尿素酶NH3+CO2(CH2O)n细菌酶VFA+酮酸（碳链）NH3+酮酸+ATP细菌酶AAMCP真胃、小肠酶AA吸收、合成体蛋白、产品蛋白质二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收4．MCP品质与豆粕（饼）、苜蓿叶蛋白质相当，略次于优质的动物蛋白质，但优于大多数谷物蛋白。BV70～80%MCP的CP含量58～77%，原虫含CP24～49%日粮不同，MCP的Pr含量不同：如日粮粗饲料含量高时瘤胃原虫含量高于精料含量高的日粮5.大量RDP在瘤胃中分解，实际上存在能量和蛋白质的损失。6．饲料蛋白的降解率差异很大，适当加工处理可降低降解率,并可能提高UDP的小肠利用率（如加热、甲醛包被、缓释等措施可提高UDP利用率）。二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收8.对反刍动物补充AA、Pr的效果一般不如单胃动物明显，其效果取决于过瘤胃的数量以及过瘤胃AA在小肠的消化、吸收。7．NPN在瘤胃中集中、急剧分解不仅有氮素损失，且可能造成中毒。(二)小肠中蛋白质的去向二、反刍动物对蛋白质的消化、吸收MCP小肠蛋白70％消化、吸收血液30%组织蛋白合成UDP30%70%粪便排出(粪N)未利用(尿N)动物对碳水化合物的营养单胃动物碳水化合物营养一、消化吸收三、粗纤维的作用二、代谢一、消化吸收α-淀粉酶只能水解α-1,4糖苷键，因此，支链淀粉水解终产物除了麦芽糖外，还有支链寡聚糖，最后被寡聚1，6-糖苷酶水解，释放麦芽糖和葡糖。主要部位在小肠，在胰淀粉酶作用下，水解产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。一、消化吸收水解产生的单糖经主动转运吸收入细胞，顺序为：半乳糖葡糖果糖戊糖。未消化吸收的C·H2O进入后肠，在微生物作用下发酵产生VFA。幼龄动物乳糖酶活性高，断奶后下降，蔗糖酶在幼龄很低，麦芽糖酶断奶时上升二、代谢葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。单胃动物与人：70-100mg/100ml反刍动物：40-70mg/100ml禽：130-260mg/100ml（1）葡萄糖从肠道、肝和其他器官进入血液；（2）血液葡萄糖离开到达各组织被利用（氧化或生物合成）。二、代谢（1）从食物消化的葡糖吸收入血；（2）体内合成，主要在肝，前体物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第(1）途径；血糖维持稳定是二个过程的结果:血糖来源：（1）合成糖原；（2）合成脂肪；（3）转化为AA，葡糖代谢的中间产物为非EAAC骨架；（4）作为能源：葡糖是红细胞的唯一能源，大脑、N组织、肌肉的主要能源。二、代谢血糖去路：反刍物碳水化合物营养一、消化吸收二、VFA的代谢三、葡萄糖的代谢（1）饲料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA，单糖很少；（2）瘤胃是消化C·H2O的主要场所，消化量占总C·H2O进食量的50-55%。一、消化吸收反刍动物消化C·H2O与单胃动物不同，表现在：消化方式、消化部位和消化产物。C·H2O降解为VFA有二个阶段：（1）复合C·H2O（纤维素、半纤维素、果胶）在细胞外水解为寡聚糖，主要是双糖（纤维二糖、麦芽糖和木二糖）和单糖；一、消化吸收1．消化过程（2）双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定，被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA，首先将单糖转化为丙酮酸，以后的代谢途径可有差异，同时产生CH4和热量。饲料中未降解的和细菌的C·H2O占采食C·H2O总量的10-20%，这部分在小肠由酶消化，其过程同单胃动物，未消化部分进入大肠发酵。一、消化吸收主要有乙酸、丙酸、丁酸，少量有甲酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸。瘤胃中24hrsVFA产量3-4kg（奶牛瘤网胃），绵羊300-400g；大肠产生并被动物利用了的VFA为上述量的10%。乙酸、丙酸、丁酸的比例受日粮因素影响，日粮组成（精粗比）、物理形式（颗粒大小）、采食量和饲喂次数等。一、消化吸收2．瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素一、消化吸收乙酸是主要酸，喂粗料时产量高，喂谷物时丙酸产量高，乙/丙比受日粮处理影响。加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。VFA的浓度受到吸收和产出的平衡调节。一、消化吸收3．VFA的吸收C·H2O分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收，20%从真胃和瓣胃吸收，5%随食糜进入小肠后吸收。VFA吸收是被动的，C原子越多，吸收越快，吸收过程中，丁酸和一些丙酸在上皮和细胞中转化为β-羟丁酸和乳酸。上皮细胞对丁酸代谢十分活跃，相应促进其吸收速度。二、VFA的代谢乙酸，丁酸→体脂、乳脂丙酸→葡萄糖1、合成：奶牛组织中体内50%乙酸，2/3丁酸，1/4丙酸被氧化，其中乙酸提供的能量占总能量需要量的70%。2、氧化：2、葡萄糖的生理功能：是神经组织和血细胞的主要能源。肌糖原和肝糖原合成的前体。反刍动物泌乳期、妊娠期需要葡萄糖的量高，葡萄糖作为乳糖和甘油的前体物。是合成NADPH所必需的原料。三、葡萄糖的代谢1、反刍动物所需葡糖主要是体内合成，部位在肝脏。1.前胃是消化CF的主要场所，是微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维素分解酶分解CF的一个连续循环过程；2．VFA的75%由瘤胃壁吸收，20%由皱胃瓣胃吸收，5%由小肠吸收，吸收速度丁酸＞丙酸＞乙酸；3．饲粮的组成、加工方法、饲喂方法影响VFA的组成和瘤胃的发酵类型，日粮（CH2O）n中含大量CF时，趋于乙酸发酵，大量淀粉时，趋于丙酸发酵；反刍动物消化利用（CH2O）n小结4.（CH2O）n在瘤胃中发酵为微生物提供营养（能量，C架），VFA吸收后又为动物提供营养（能量）。总体来说，以瘤胃消化为主，以小肠、盲肠、结肠消化功能为辅，以VFA代谢为主，以葡萄糖代谢为辅。5．瘤胃消化（CH2O）n有利有弊：CF的消化有利，而大量消化（CH2O）n有能量损失，且容易使瘤胃pH降低，抑制微生物发酵，不利于CF消化。6.反刍动物所需葡萄糖主要由糖的异生产生而不是直接吸收，其前体物是丙酸。反刍动物消化利用（CH2O）n小结脂类消化、吸收和代谢二、反刍动物对脂类的消化吸收一、单胃动物对脂类的消化吸收三、脂类的代谢脂肪消化开始于胃，胃底腺可分泌胃脂酶，此酶可抑制胃蛋白酶的活性，并使胃酸的作用失效，胃脂酶水解日粮甘油三酯（TG）的10-30%。胰脂酶可水解TG成甘油一酯和游离脂肪酸。脂类水解水解产物形成可溶的微粒小肠黏膜摄取这些微粒在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯甘油三酯进入血液循环脂类的消化、吸收一、单胃动物对脂类的消化吸收要点：1．消化的主要部位是十二指肠，空肠2．参与脂类消化的酶主要是胰脂肪酶、肠脂肪酶和胆汁。3．消化产物是甘油一酯、FA、胆酸、胆固醇等，组成水溶性的易吸收的乳糜微粒。4．主要吸收部位是回肠，并以异化扩散方式吸收。5．胃内为酸性环境，对脂肪的消化不利，在胃内起初步的乳化作用。乳糜微粒十二指肠空肠血液小肠黏膜脂肪脂蛋白脂肪瘤胃脂肪酸甘油饱和脂肪酸异构化脂肪酸完全氢化部分氢化挥发性脂肪酸微生物分解支链脂肪酸奇数碳脂肪酸微生物合成混合乳糜微粒小肠二、反刍动物对脂类的消化吸收要点：1．瘤胃是反刍动物脂类物质的主要消化部位，在瘤胃中脂类物质得到明显的改组，瘤胃对脂类的消化有四个特点:（1）大部分UFA氢化变成SFA，使EFA含量减少；（2）部分UFA发生异构化反应，生成支链脂肪酸；（3）中性FA、磷脂、甘油变成VFA;（4）微生物合成的奇数碳和支链FA数量增加。2．脂类物质通过网、瓣胃时几乎不发生变化，进入皱胃后消化吸收与单胃动物相似。3．瘤胃壁只吸收VFA和短链FA。二、反刍动物对脂类的消化吸收脂酰CoA血液：葡萄糖脂肪组织：乙酸脂蛋白质-甘油三脂游离脂肪酸脂肪酸甘油三酯脂肪组织中脂肪的代谢氧化供能三、脂类的代谢1.吸收进入细胞的甘油、FA重新合成甘油三酯，并形成乳糜微粒经淋巴系统进入血液循环进行转运。2.能量充足时，体内的脂类物质主要以在脂肪组织和肌肉组织中合成甘油三酯为主，饥饿时，以甘油三酯氧化供能为主。三、脂类的代谢3.猪和反刍动物脂肪合成主要在脂肪组织中进行，人和家禽主要在肝脏进行。4.反刍动物主要依靠酮体和乙酸合成FA，非反刍动物主要依靠（CH2O）n、葡萄糖合成FA。5.氧化供能是脂类物质的主要作用。三、脂类的代谢