•什么是生境选择•对生境选择产生影响的因素•生境选择的适应意义•在生境选择上的泛化种和特化种•生境选择和物种形成生境选择生境选择:指动物对生活地点类型的选择或偏爱。动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选择什么样的生境来栖息,其表现型相应产生定向的适应性改造。同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异;不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异.对生境选择产生影响的因素(一)种群密度和种内竞争种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的,随着种群密度的不同,动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。在种群密度低时,动物一般只占有那些最适宜的生境,但在种群密度高峰年份,所有的生境几乎都会被占有。一般说来,如果动物所选择的生境都是比较适宜的,那么相对说来,在适宜程度更高的生境内,种群的密度也就更高。对生境选择产生影响的因素(二)种间竞争与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠,那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异;而在非重叠区内,这种差异往往不存在。直接证据:在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走,那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。例如:研究小哺乳动物。Werner(1977)在一个湖泊中调查三种鱼的生境利用,首先调查了这些不同大小食物在湖泊里的分布,然后计算这三种鱼为食物而进行竞争的激烈程度,并根据物种集聚原理预测,黑鲈和蓝鳃太阳鱼可以共存,而绿鳃太阳鱼则不能与其生存,因为它所吃食物的大小介于前两种之间,因此同每种鱼都存在食物竞争。田间试验表明,鼠平和鹿鼠常因田鼠的存在而无法进入草原,但如果在一个人工围场内把田鼠移走,鼠平和鹿鼠就会自然迁入,同样田鼠也会因为平鼠的存在而不能进入森林。对生境选择产生影响的因素(三)遗传因素和后天获得性动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。例如:把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中,鸟舍内放置栎树枝和松树枝,观察表明,煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上,而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。对生境的不同偏爱有时表现在种内,同一物种的不同族群有时会表现出对不同生境的偏好。动物的早期生活经验对生境选择具有一定影响,在昆虫、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳动物中都有发现。动物对生境的选择也可以通过学习和社会文化继承而有所改变。槲鸫(hudong),在德国最初只栖息在针叶林内,到1925年人们发现这种鸟已经开始出现在农垦区的小片阔叶林中并能在那里营巢生殖,后来又发现它们在城市公园中繁殖了起来,与此同时,槲鸫种群的分布区迅速扩大,数量也增加的很快,显然,这种变化是通过学习和子代对亲代的文化继承而引起的。生境选择的适应意义生境选择的适应意义从某种意义上来讲,一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样,可通过多种方式传递给后代。后代不仅可以从亲代那里继承对某种生境的偏爱,而且还可以继承一种倾向性,即倾向于选择它们早期曾经在那里生活过的栖息地。研究实例:桦尺蠖桦尺蠖长满地衣的树干上的桦尺蠖动物对生境的选择往往保留着一定的灵活性。迁徙鸟类在冬季和夏季的分布区常常选择不同的生境,有些个体在不同年份所选择的生境也不相同。许多动物表现为似乎在哪里出生就对哪里的生境更加偏好,尽管可能存在更为适宜的生境。对于生活在多种多样的生境中的动物来说,对生境的选择往往取决于动物的学习过程,而不是主要取决于动物的遗传性。比如人类在森林边倾倒生活垃圾,可以引来森林动物(黑熊、狐狸等)长久逗留或居住,因为它们认识到那里食物容易获得。泛化种:广生境物种;特化种:窄生境物种。一种动物所利用的生境宽度要受到构成该物种的个体行为的影响。一种物种占有广泛的生境范围,既可以依靠每一个个体的广生境利用特性,也可以依靠个体间的分化,即每一个体都特别适应于利用一个特定生境。生态位变异学说:由于岐化选择的作用,具有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更容易发生变异。生境选择和物种形成•研究模型表明:如果各生境内的个体表现型具有不同的适合度,那么随着各生境内种群的基因频率达到不同的平衡状态,就可能出现多型现象。这种基因频率的差异即使是在各生境之间缺乏基因交流的情况下也能得到维持。•目前,无论是在实验种群还是在自然种群中,都曾经获得过与这些岐化选择模型相一致的结果,例如:生境选择和物种形成•Pimentel作的家蝇实验:实验过程•1、把家蝇饲养在两个彼此相通的盒子里。A:10个小玻璃瓶9个小玻璃瓶里放鱼肉1个小玻璃瓶里放香蕉目的:都是为了引诱家蝇产卵B:10个小玻璃瓶2、9个小玻璃瓶里放香蕉1个小玻璃瓶里放鱼肉•3、当家蝇在每组的10个玻璃瓶里产卵后,在A组中只让产在香蕉上的卵得到发育,在B组中只让产在鱼肉上的卵得到发育。实验结果:这个家蝇种群在实验过程中像预料的那样发生了歧化,出现了两个亚种群,其中一个亚种群喜欢在鱼肉上产卵。而另一个亚种群喜欢在香蕉上产卵,尽管在实验期间有15%的个体迁移率。如果环境发生了变化或者动物对生境的偏爱一时发生了变化,那么种群内的一部分个体就可能去占有一个新的生境。这时,生境偏爱对于导致同地分布种群之间的生殖隔离就会起重要作用。下面以双翅目昆虫实蝇属中的各物种形成过程来说明这一问题。实蝇属有一部分物种具有共同的寄主-----胡桃树,虽然它们共同生活在同一树种上(可看成是生境相同),但不同种类的实蝇都有不同的色型,这些色型区别显著,因而能够有效保持生殖隔离。该属其余的种类,每一种都独自寄生在一种不同的果树上,但它们彼此的体态和色型却十分相似。显然,这些形态相似的实蝇的物种的形成过程都毫无例外地伴随着朝新生境的转移。不同地方种群基因频率的差异往往是由影响生境选择的那些基因引起的,因为如果一个动物能够选择一个最适合于它生存和生殖的生境,它就会留下更多的后代,决定这一生境选择的基因就能在后代的基因库中占有更大的比例。物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生,而生殖隔离主要是由于地理隔离而引起的;但是,生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生了一些遗传差异,我们就可以把这看成是物种形成的早期阶段。领域和领域行为一个被动物所占有和保卫的空间(或区域),不允许其他个人侵入,而在这个空间内占有所需要的各种资源(如食物、巢地和配偶等),这样的一个被动物所占有和保卫的空间(或区域)就叫领域。动物占有领域的行为和现象就叫领域行为。领域的主要特征领域的主要特征是:(1)领域是一个固定的空间或区域,其大小可随时间和生态条件的不同而有所调整;(2)领域是受领域占有者积极保卫和防御的区域;(3)领域的使用是排他性的,即它是被某一个或某一些个体所独占的。领域的类型:●生殖和取食领域:动物要在领域内求偶,交配,营巢和取食,领域面积很大;●生殖领域:动物只在领域内进行求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较大;●群体营巢领域;●求偶和交配领域:只在求偶和交配用,如动物的求偶场。仓鼠叙利亚仓鼠(黄金鼠)仓鼠是为食物而建立采食领域采食领域——仓鼠临时繁殖领域——海豹临时繁殖领域——海象临时繁殖领域——斑马临时繁殖领域——野驴临时繁殖领域——犀牛临时繁殖领域——老虎永久性领域——狐狸领域大小的规律动物的领域范围的大小不同,如鹰、鹫、雕等猛禽占有几百万平方米,雷鸟则可独占几万平方米,一些雀形目小鸟的巢区只有几百平方米。动物各自的领域大小不是固定不变的。2020/11/1039点击添加标题领域面积往往随生活史,尤其是繁殖节律而变化领域面积随领域占有者的体重而扩大。当种群密度大时,领域会变得较小。食物品质的影响。食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大,并且体重越大,这种差别也越大领域的大小因功能、动物身体大小、食性及种群密度的不同而异。其基本规律是:影响领域大小的因素:•为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大•领域的大小同资源状况有关–食物密度越大,所需领域面积也就越大–食物的营养质量对领域面积的大小也有关•种内和种间竞争对领域的大小也有影响•首先,领域为动物提供了食物来源。动物一般在领域范围内就可获得足够的食物。•动物在领域中获得好处的同时,还要付出一定的代价,即保卫领域所消耗的能量。当好处大于代价时,那么动物占有一个领域就是合算的,否则就不合算。如果领域内的食物资源能够满足,则用不着再去扩大领域而消耗过多的能量。领域行为学的生物学功能领域的重要生物学功能可从以下几个方面去分析:领域的另一功能是为动物提供生殖场所。很多动物只在生殖季节才占有领域,而且领域行为也似乎只同争夺配偶有关。领域对于种群密度的调节有一定的影响,实验证明,当一个领域的占有者被人为地移走或发生自然死亡时,这个领域很快就会被新的个体占有。因此,可以认为,领域主人的存在抑制着其它个体进入领域定居,领域行为对种群密度有一定的限制作用。领域行为在生物学的意义:1)减少个体或群体之间的冲突,即攻击行为的发生2)当资源有限时,能够保证占有者有足够的食物等3)在繁殖季节,可以避免其他同种个体的干扰,有利于求偶交配育幼等4)熟悉该地区有利于回避敌害,有利于寻找食物领域形成和作用:•动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源,因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。•领域的作用:保证资源;减少干扰;调节密度;促进扩散;防止疾病传播;心理支持等。动物占有和保卫一个领域的主要好处:一方面,可以得到充足的食物,使安全更有保证和减少对生殖活动的外来干扰;另一方面,动物为了占有和保卫一个领域所付出的代价是很大的,要花费很多时间和消耗很多能量。一般说来,只有从领域中所获得的好处超过为保卫领域所付出的代价时,动物才会占有领域。领域的保卫和标记领域一旦建立,动物就要对领域进行标记和保卫。领域的保卫动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀,很少发生直接的接触和战斗,除非是在第一次建立领域的时候。保卫领域是有三道防线:1)靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告;2)当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域;3)如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话,领域主人便采取驱赶和攻击行动。领域的保卫鸟类的领域行为非常强,尤其是在繁殖季节,几乎每只雄鸟都要占有一定的领域,确立自己的地盘。如有其它鸟类偶尔进入它的地盘,雄鸟先是警告、恐吓,随后就是一场激烈的格斗,直至有一方退让为止.在大多数迁徙鸟中,巢区由先迁来的雄鸟选定,并负责保卫其领域,不过也有雌鸟来选择和保卫领域的;还有的鸟,雌雄个体分别占有不同的领域。雄鸟保卫领域——燕雀燕雀领域的防御倾向于被认为是“雄鸟的领域”雌鸟保卫领域——灰瓣蹼鹬灰瓣蹼鹬,这种鸟的雌性个体比雄性个体颜色鲜艳,比雄鸟早迁徙回来雌雄各自保卫领域——蜂鸟蜂鸟,雌雄个体分别占有不同的领域贝氏地松鼠乌贼变色龙Krebs的大山雀实验•大山雀实验(a)一个包含有8个大山雀领域的小树林,8只雄大山雀已全部被取走;(b)把小树林分为三部分:第一部分安置扬声器播放大山雀歌声;第二部分安置扬声器播放一种音量与大山雀歌声相当的哨声作为声音对照区;第三部分保持宁静,作为无声对照区;(c)小树林被雄性大山雀重新占领的过程:第二三部分首先被占领,而播放大山雀歌声的部分被占领的时间大大推迟,这说明歌声的确有排斥竞争对手的作用。•新来的大山雀要么是来自森林以外质量较差的领域,要么它们根本就是没有领域的漂泊者。从它们占有这些领域的速度来看,它们一定是经常到森林里来巡视,以便能及时发现尚无主人的领域。显然,大山雀的歌声是炫耀自己的一种信号,它可以让入侵者知道一个领域是不是已经有了主人。领域的标记行为领域的视觉标记领域的占有者常常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域,动物的特定姿态和醒目的标志都可以作为向其他个体发出的信号。(如占有者的体型、颜色)领域的视觉标记——体型猫常