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作物杂种优势利用杂种优势的一般概念杂种优势利用与预测亲本的选育杂交种的配制杂种优势的固定第一节杂种优势的一般概念一、杂种优势的概念及优势率的测定杂种优势概念两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种，在生长势、体积、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的现象。（一）杂种优势的表现1.普遍性2.复杂性3.特殊性1.杂种优势是生物界的普遍现象近代：普通烟草（Nicotianatabacum）1、德国学者Kolreuter（1761-1766）报道烟草种间杂交种具有杂种优势心叶烟草（Nicotianaglutinosa）早熟优质晚熟优质早熟种间杂交种×1.杂种优势是生物界的普遍现象2、Ｍendel在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybridvigor）术语。3、Ｗ.J.Beal:1876—1882，玉米品种间杂交种。1.杂种优势是生物界的普遍现象1）1900—1908年：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育单交种。2）1910-1915年:农民不愿意进行玉米自交和杂交，杂交玉米工作未继续进行×单交种1.杂种优势是生物界的普遍现象3）1916-1918年：Jones提出培育双交种，为杂交种生产开辟了新途径。4）1920-1925年：双交种Burr-Leammg在新英格兰推广。×单交种×单交种双交种×1.杂种优势是生物界的普遍现象2、杂交水稻研究简史1）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系2）1966年：日本新城长友，育成65A不育系3）1966年：袁隆平报道发现雄性不育株。4）1970年：李必湖发现野败不育株5）1972年：中国，珍汕97A不育系6）1973年：中国发现IR24恢复系1.杂种优势是生物界的普遍现象3、杂交小麦研究简史1）1934年:发现小麦具有杂种优势2）1951年：木原均将普通小麦的细胞核导入尾形山羊草的细胞质中产生了雄性不育性。可育不育1.杂种优势是生物界的普遍现象3）1962年：以提莫菲维小麦为母本，普通小麦Bison为父本杂交，然后以Bison为轮回亲本连续回交获得提型（T型）细胞质不育系和Bison小麦保持系。4）同年（1962）利用提莫菲维的恢复基因育成普通小麦Marquis恢复系，实现了三系配套。不育系恢复系保持系1.杂种优势是生物界的普遍现象5）1974年，第一个CMS杂交种在生产上应用(US)6）1980年开始，化学杀雄剂研究。乙烯利WL84811（Shell)SC2053(Shell)Genesis(Mensanto)第一节杂种优势的一般概念2.杂种优势的表现是复杂的现象，可分为：营养型（体质型）生殖型适应型第一节杂种优势的一般概念3.杂种优势是特殊的现象，其优势大小主要取决于：双亲性状间的差异双亲性状互补双亲基因型的纯合程度基因型与环境的互作一、杂种优势的概念及优势率的测定（二）杂种二代及以后各代的杂种优势F2优势降低的程度因亲本性质（即双亲遗传差异的大小）、数目和具体杂交组合而不同（三）杂种优势率的测定杂种优势指数：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率。F1杂种优势指数（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2（三）杂种优势率的测定要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。因此，超标优势更有生产和实践意义。（三）杂种优势率的测定杂种优势表现产量的直接构成因素可剖析为亩穗（果荚）数、穗（果荚）粒数和千粒（百粒）重。（三）杂种优势率的测定部分作物株高杂种优势作物名称亲本（cm）杂种（F1）（cm）超过高亲值优势（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5（三）杂种优势率的测定部分作物叶面积的杂种优势作物叶面积（cm2/株）超过高亲值优势率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78第二节杂种优势利用与预测人们为了利用杂种一代的优势于生产，为家畜、家禽、植物、蔬菜、观尝植物，制定了各种选育、制种的程序和方法。这种选、育、制、用的过程，称为杂种优势利用。一、利用杂种优势的基本原则（一）强优杂交组合（二）提高两亲本的纯合性（三）采用简易经济的制种技术概括为三个字：强、纯、简杂种优势利用与预测二、杂种优势利用的主要途径（一）人工去雄1）雌雄同株异花的作物：玉米3）种子繁殖系数大而用种量少的作物：烟草2）花器官大的作物：棉花1）在花粉发育前的适当时期，喷洒一些内吸性的化学药剂，可以抑制花粉的正常发育过程，使花粉败育，达到杀雄的目的。适用作物为一些自花授粉作物和常异花授粉作物，如小麦、棉花。（二）化学杀雄杂种优势利用与预测2）优良化学杀雄剂应具备的优点：A具有较高的选择活性（雄蕊不育，雌蕊可育）B不同基因型间对其敏感性差异较小C便于施用（施用的发育时期较长和有效的剂量范围较广等）D残留量较少，对环境污染较小等E价格便宜杂种优势利用与预测（三）利用自交不亲和性1）概念和类型：*概念：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性，称为自交不亲和性。受单一位点或多位点的自交不亲和基因S控制。*分为两类：A）配子体自交不亲和性（selfincompabilityofgametophyte）：禾本科植物B孢子体自交不亲和性(selfincompabilityofsporophyte)：十字花科植物自交不亲和性图配子体自交不亲和性：花粉能正常发芽，但进入花柱组织或胚囊后。遇到卵细胞产生的某些物质，表现相互抑制。孢子体自交不亲和性：花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头上的柱头毛或乳突细胞之间具有相互抑制作用，花粉管不能进入柱头。杂种优势利用与预测（四）利用标志性状利用作物特殊的形态上标记性状，区分真假不育系及真伪杂种。有显性的（如水稻的紫色叶枕，小麦的红色芽鞘、高粱的紫色芽鞘、棉花的红叶和鸡爪叶等）；有隐性的（棉花的芽黄和无腺体）杂种优势利用与预测（五）利用雄性不育利用雄性不育性育种，是克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径，因为雄性不育性是可以遗传的，可以从根本上免除去雄的手续。雄性不育是指雄性性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。杂种优势利用与预测雄性不育类型1核质互作雄性不育性：(1)*不育类型：S（msms）；*可育类型：S(MsMs)；S(Msms)；N(MsMs)；N(Msms)；N(msms)；*“三系”及其遗传模式：不育系、保持系、恢复系利用三系制种方法保持系N（msms）X不育系S（msms）不育系S（msms）X恢复系N（MSMS）S（MSMS）恢复系N（MSMS）S（MSMS）杂交种S（MSms）繁殖区1制种区2母本母本父本父本保持系N（msms）不育系不育系S（msms）杂种优势利用与预测(3)孢子体不育和配子体不育按照雄性不育花粉败育发生的过程，可以分为：1)、孢子体不育花粉育性的表现由孢子体的基因型控制，当母本基因型为S(rr)时，花粉全部败育。2)、配子体不育花粉的育性受配子体本身基因型控制。杂种优势利用与预测2细胞核雄性不育性：含义：它的不育是受细胞核雄性不育基因控制，与细胞质无关，其雄性器官没有生殖能力，甚至没有花粉，但其雌性器官一般是正常的，并可通过异交而结实，它即找不到保持系，也无所谓恢复系。类型：单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育杂种优势利用与预测顶交种自交系间杂交种雄性不育杂交种自交不亲和系杂交种种间与亚种间杂交种品种间杂交种三、杂交种的类别雄性不育杂交种1细胞质雄性不育杂交种：用细胞质雄性不育系作母本，用相对应的恢复系作父本组成的杂交种。2细胞核雄性不育杂交种：1）隐性核不育杂交种：如棉花两系杂交种2）光敏核不育杂交种：水稻、小麦光敏核不育系杂交种（五）自交不亲和系杂交种利用自交不亲和生产的杂交种。用自交不亲和系做母本与正常品种杂交而成。（六）种间与亚种间杂交种1利用有些作物不同种间和不同亚种间杂交能正常结实，而配制的杂交种。2利用的是它的F1优势。如棉花中的陆地棉与海岛棉花的杂交种，水稻的籼粳亚种间杂交种。杂种优势利用与预测四、杂种优势的预测（一）利用地理差异来预测杂种优势（二）利用群体遗传学的方法来预测杂种优势（三）利用生理生化的方法来预测杂种优势1．利用酵母法预测杂种优势2．利用线粒体、叶绿体和匀浆互补预测杂种优势3．利用同工酶谱和酶活性预测杂种优势（四）利用交叉线法预测杂种优势（五）分子遗传学方法预测杂种优势（六）利用计算机模拟预测杂种优势（七）利用其他方法预测杂种优势第三节亲本的选育配合力的概念测验种的选择配合力测定的方法配合力测定的期自交不亲和系水稻“三系”自交系一、亲本配合力的测定二、主要亲本品系的选育亲本的选育对亲本品种（或系）的要求基因型纯合，表现整齐一致；具有较高的一般配合力；具有优良的农艺性状；具有优良的繁殖与制种性状。一、亲本配合力的测定（一）配合力的概念配合力又叫结合力，系指一个亲本与另外一些亲本或品种杂交后，杂种一代的性状表现。一、亲本配合力的测定1、一般配合力（generalcombiningability，GCA）：指一个被测系与一个遗传基础复杂的群体品种或许多其它自交系杂交后，F1产量和其它数量性状的平均表现能力。2、特殊配合力（specificcombiningAbility，SCA）：指一个被测系与另一个特定自交系杂交后，F1产量和其它数量性状的表现能力。一、亲本配合力的测定GCA反映的是某一个亲本（自交系）的好坏；SCA反映的是某一个杂交种的好坏。被测系的许多特殊配合力的平均值，就是一般配合力。一、亲本配合力的测定（二）测验种的选择1、几个概念测交（testcrossing）：测定亲本配合力所进行的杂交。测验种(tester)：测交所用的亲本。测交种(testcrossvariety)：测交所得后代。一、亲本配合力的测定2、测验种的选择普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：GCA单交种、自交系：SCA一、亲本配合力的测定测验种的配合力：配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差会很大。所以在配合力的测验中，如果测验种改变了，其效应值也会发生变化。测验种与被测系的亲缘关系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。一、亲本配合力的测定（三）配合力测定的时期在一般情况下，测定一般配合力可在早代（S0-S1）测验。而测定特殊配合力可在晚代（S4-S5）测验。一、亲本配合力的测定（四）测定配合力的方法配合力测定包括两个环节：第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子；第二是用测交种种子进行测交种的田间试验，进而进行配合力的统计分析。（四）测定配合力的方法顶交法（top—crossmethod）：被测系与品种群体的杂交，品种群体是一个遗传基础广泛的普通品种，也可以是多自交系组成的综合种。GCA通过顶交所得的杂交种叫顶交种。在顶交法测定中，由于采用了一个共同的测验种，因此可以认为各测交种之间的产量差异就是由被测系的配合力不同所引起的。如果某个测交种的产量高，就表明该组合中的被测自交系的配合力高。双列杂交（diallelcrossmethod）（四）测定配合力的方法双列杂交：一组被测系，既是被测系又互为测验种，进行两两的成对杂交，获得测交种。如有n个被测自交系，可组配成(n-1)个测交种（包括正交和反交）；下一季节把测交种按随机区组设计进行田间产量比较试验。估算GCA和SCA。如果被测系是雄性不育系或雄性不育恢复系，则可以选择相应的恢复系或不育系为测验种，采取不完全双列杂交获得测交种。优点：可同时测定一般GCA和SCA。缺点：被测系数目太多时，田间试验不便。此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。（四）测定配合力的方法多系测交法是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获