第九章-数量性状遗传

1第九章数量性状的遗传•数量性状的特征及影响数量性状分布的因素；•数量性状的遗传基础与多基因假说；•群体数量性状变异来源与方差分解；•遗传率的定义、估算与应用；•杂交、自交、近交与回交，自交与回交遗传效应及比较；•纯系学说的内容、意义及其发展；•杂种优势及其表示方法，F1杂种优势表现特点、F2衰退表现的特点；•显性假说和超显性假说对杂种优势的形成的解释；•杂种优势不同类型作物中的应用。2第一节数量性状及其特征第二节数量性状遗传分析的统计学基础第三节数量性状的遗传率第四节近亲繁殖和杂种优势3第一节数量性状及其特征•一、数量性状的特征•二、数量性状的多基因遗传4一、数量性状的特征●质量性状与数量性状○质量性状（qualitativecharacter）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。○数量性状（quantitativecharacter）：是指性状呈连续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。•第一节数量性状及其特征•一、数量性状的特征•二、数量性状的多基因遗传5●数量性状的特征○数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。•数量性状举例：•玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布•第一节数量性状及其特征•一、数量性状的特征•二、数量性状的多基因遗传6表多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系等位基因对的数目分离的等位基因数F2中性状极端表达的比率F2中的基因型数F2中的表型数F2各表型比为二项式各项系数12(1/4)1=1/4(3)1=33(a+b)224(1/4)2=1/16(3)2=95(a+b)436(1/4)3=1/64(3)3=277(a+b)648(1/4)4=1/256(3)4=819(a+b)8n2n(1/4)n(3)n2n-1(a+b)2n7数量性状与质量性状区别质量性状数量性状1.变异非连续性连续性F1显性连续性(中亲值或有偏向)F2相对性状分离连续性(正态分布)2.对环境不敏感易受环境条件影响的效应产生变异3.控制性状基因少,效应明显微效多基因控制的基因及存在显隐性作用相等,累加效应4.研究方法群体小,世代数少群体大,世代数多用分组描述采用统计方法8●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。•第一节数量性状及其特征•一、数量性状的特征•二、数量性状的多基因遗传9数量性状与质量性状的关系•数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；•质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因较主基因）。•无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别•双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状•例如：P高杆╳矮杆•T1T1T2T2T3T3t1t1t2t2t3t3F1T1t1T2t2T3t3••F26T5T4T3T2T1T0T比率1615201561•P高杆╳矮杆T1T1T2T2T3T3T1T1T2T2t3t3F1T1T1T2T2t3t3高杆F23T3t3:1t3t3高杆矮杆10两类性状划分的相对性•本质上都受位于染色体上基因的控制，每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。•同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。–例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。•同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。例如，普通小麦、水稻等均存在高秆与矮秆两种类型：–以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离；–以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传。11（1）小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态P红粒×白粒R1R1R2R2↓r1r1r2r2F1红粒R1r1R2r2F2↓红色表现型类别白色深红中深红中红浅红表现型比例14641红粒有效基因数4R3R2R1R0R2R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R24R1r1R2r2r1r1r2r22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2红粒：白粒15：1（2）受三对重叠基因决定时的遗传动态12表5-1玉米穗长的平均数和标准差频长世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗亲本421248576.6320.8160.666(N0.60)长穗亲本3111215261510721011638021.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.07213二、数量性状的多基因假说1、1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factorhypothesis），具体内容有：○决定数量性状的基因数目很多○各基因的效应相等○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用○各基因的作用是累加性的。•第一节数量性状及其特征•一、数量性状的特征•二、数量性状的多基因遗传Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交：多基因假说要点：（1）每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用；（2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用；（3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用；（4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。14Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交：１浅红x白色AAbbccaabbcc淡红Aabbcc１浅红２淡红１白色２红色x白色AABBccaabbcc浅红AaBbcc１白色４淡红６浅红４中红１红色15深红x白色AABBCCaabbcc中红AaBbCc６３／６4六种深浅不一的红色（比率为１、６、１５、２０、１５、６）１／６４白色16亲本AABBCCaabbccAaBbCc子一代子二代Ｘ17182、数量性状的分析○举例：小麦子粒颜色的遗传（1）受两对重叠基因决定时的遗传动态（2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态○数量性状分析由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），♀♂配子受精后，得F2表现型频率为：19（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r2R1R0R因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2…即(1/2R+1/2r)2n=(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+…….+(2n)!/[r!(2n-r)!](1/2R)r(1/2r)2n-r+…..+(1/2r)2n20实例1当n=2时（1/2R+1/2r）2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R实例2当n=3（1/2R+1/2r）2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R以上的分析与实得结果完全一致。21数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。22•3、其他有关一些概念•●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene）:控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；–由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；–近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。•这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。23•主效基因/主基因(majorgene)：–控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；–可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。●修饰基因（modifyingfacfors）是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。举例牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。24●超亲遗传•超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。•例如：小麦籽粒颜色遗传；•又如：水稻熟期遗传及其解释(pp:314-315)。杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。25第二节数量性状遗传分析的统计学基础26●一、平均数（mean）通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。X=∑X/n第三节数量性状遗传分析的统计学基础27第三节数量性状遗传分析的统计学基础●二、方差和标准差方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。标准差S=√∑(x-x)2/(n-1)(n30时,n-1n)方差V=∑(x-x)2/(n-1)=[∑x2-(∑x)2/n]/(n-1)28均值可以用个体量度值的总和除以个体数n来求得。nxxxxn...X321也可以写成nxiX29XI表示样本中各个体的量度值。如果在样本中有的个体量度值相等，则可以合并为一组，以mi表示组内的个体数,或以fi表示占总体样本的频数，则均值可表示为:X=ΣfiXiT(two)=x+yn=20nxiX=6.65nyiY=7.05X=ΣfiXi=0.05(11)+0.15(12)+0.20(13)+0.35(14)+0.15(15)+0.10(16)=13.730方差公式是：1)(1)(...)()(S2222212nxxnxxxxxxinnx2i)(xSS就称为标准差（standarddeviation，SD）或叫做标准误（standarderror）。31•三、直线相关与回归•1、直线相关•2、协方差•3、回归系数32第三节数量性状的遗传率一、性状表型值及其方差分量二、广义遗传率的概念三、广义遗传率的估算方法四、狭义遗传率的估算方法五、遗传率在育种上的应用33一、性状表型值及其方差分量1.表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：P=G+E.P为个体表现型值(也即性状观察值)；G为个体基因型(效应)值，也称遗传效应值；E为环境效应值，当无基因型与环境互作时，E=e为随机误差符合正态分布N(0,σ2)。•不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：–个体基因型相同，基因型效应值G也相同；–随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。•分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：–不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异；–随机误差e也会引起个体表型差异。342、表型方差分量分解：根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：–VP为群体表型方差(由性状资料计算)；–VG为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(geneticvariance)，也称为基