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植物生理学—干旱胁迫分享提纲1植物应对干旱胁迫响应的基本概念2植物生长发育及形态结构对干旱胁迫的响应34植物光合系统及抗氧化系统对干旱胁迫的响应植物膜系统及水分状况对干旱胁迫的响应1植物应对干旱胁迫响应的基本概念全球干旱半干旱地区占陆地面积的45%，干旱问题已经成为世界农业生产最严重的问题之一(Luoetal,2016;Cattivellietal,2008)。中国旱地面积占全国总土地面积的52.5%，且逐年递增(Lietal,2019)。全球干旱区概述及变化趋势—Lietal,2019,GlobalandPlanetaryChange在我国北方大部分地区尤其是北方草原地区干旱程度加剧（王维强等,1993），已成为我国当前所面临的重大问题。目前，研究干旱胁迫下植物生理机制的变化，选育耐旱种质，提高植物自身水分利用率已成为研究的热点问题之一。干旱研究已成为热点问题干旱胁迫（DroughtStress）是指当植物消耗的水量比吸收的水量大时，此时植物体内水分流失，导致水分亏缺，从而对植物正常的生命活动过程产生影响（黄颜梅等,1997;Hirayamaetal,2010）。干旱基本概念根据植物对水分因子的生态适应类型植物划分为水生植物和陆生植物。水生植物又分为：挺水植物、浮水植物、沉水植物。陆生植物又分为：湿生植物、中生植物、旱生植物。植物对水分因子的生态适应类型水生植物分为：①挺水植物：荷花、芦苇、水葱、芦竹、蒲苇等。②浮水植物：浮萍、紫背浮萍、凤眼莲、睡莲等。③沉水植物：水菜花、海菜花、苦草、金鱼藻等。陆生植物分为：①湿生植物：海芋、秋海棠、水稻、毛莨等。②中生植物：旱作谷物、蔬菜、多数草类等。③旱生植物：骆驼刺、沙拐李、蒿等。植物应对干旱胁迫响应的类型根据综合生理指标，可将植物对干旱响应分为3个主要类型：①逃旱型，生长周期很短，在干旱来临之前就能够完成其生活周期。表现出高度发达的生态可塑性。②避旱型，通过限制水分消耗以及发展出大量根系而避免植物被旱死，这些植物往往在干旱季节保持较高且稳定的蒸腾和光合效率。③耐旱型，在没有水分供根系吸收的情况下也能生存。水分损失最小化和水分吸收最大化。(Levittetal,1980;Tumeretal,1987)干旱响应生长表型根系形态光合生理膜系统水分状况活性氧代谢系统渗透调节植物应对干旱胁迫的响应植物对干旱胁迫的响应，即抗旱性指在干旱条件下，植物不仅能够生存，还具有维持正常或接近正常代谢水平及维持正常生长发育进程的能力，并且在干旱解除以后能迅速恢复正常的生长、发育和繁殖的能力。植物在特定地区的抗旱性表现是以下三点：①自身生理抗性②结构特性③生长发育进程与气候因素变化相配合的程度所决定，配合程度越好，抗性越强。总体而言，避旱和耐旱。•节水来保水：气孔关闭、根的形态•加快吸水：高根冠比、低渗透势根避旱•主要依靠渗透调节•高水势减少吸水维持吸水•低水势维持膨压或者脱水干化耐旱2植物生长发育及形态结构对干旱胁迫的响应植物气孔对干旱胁迫的响应植物的气孔一般由一对保卫细胞围成，组成气孔复合体或气孔器。大多数植物的气孔呈“新月形”。当植物遭受干旱胁迫时，气孔对于干旱胁迫的响应为气孔导度的调节，分为前馈式响应和回馈式响应。前者发生在叶片水势下降之前，后者发生在叶水势下降之后。机制：目前比较认可的是ABA作为触发器刺激气孔关闭，水分胁迫增加了ABA的含量。植物叶形态对干旱胁迫的响应叶面积：降低叶表面积，减少水分的丧失。单位面积内的叶生物量：减少新叶的产生，增加老叶的脱落。叶构造：发达的角质或者密集的表皮毛及气孔下陷减少水分散失。常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这一特点表现为叶的寿命很长，叶中氮消耗量少能常年固碳。植物根系对干旱胁迫的响应干旱胁迫会对植物根的形态结构产生一定的影响，作为感受干旱胁迫信号的重要器官，根对干旱胁迫的响应主要分为：根的生长：根在水平或垂直方向的伸展、根长、根体积、根干重、密度、具有强吸收功能的细根数量、根冠比、根面积与叶面积之比、根系生长速率等。根系特征：根茎比、拓扑指数、根角度，分型维度。根系结构：周皮、木栓层、根套等。构型特征决定了整个根系的空间配置形态特征指个体根的形态。ABC—Bardgettetal.,2014,TrendsinEcology&Evolution植物生长对干旱胁迫的响应植物通过调整生物量分配将逆境伤害降低到最小来适应干旱胁迫。在对长白山阔叶红松林主要树种红松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)和椴树(Tiliatuan)不同水分处理下的生长进行测定，结果表明，土壤水分含量对供试树种的单叶面积、单叶干重、叶片数量、茎干重、根长等生长指标均有显著影响。植物旱后复水的响应及补偿机制植物对干旱生理的响应一般认为是一个受外界环境影响的适应-伤害-修复-补偿的自我调节过程，即当植物受到干旱胁迫后，会有滞后效应与补偿效应。前者是指植物受到干旱胁迫时，不仅影响当前阶段的正常生长发育，还会对之后生育期的干物质积累等造成影响，植物对复水后效果的反应便是一种滞后效应；后者是指在植物早期的生长发育阶段进行适度的干旱胁迫，可以增强植物后期的抗性及其产量，复水后的补偿包括生长补偿以及生理代谢补偿等。3植物膜系统及水分状况对干旱胁迫的响应植物膜系统对干旱胁迫的响应植物最先感受到外界胁迫信号是在细胞膜水平，膜上受体蛋白与外部胁迫信号感知结合，通过磷酸化反应、第二信使等，在细胞中扩大、传递、传导信号，启动相应的胁迫响应因子及抗性基因，以协调植物抗性。干旱胁迫植物膜透性增大，大量电解质外渗，电导率增加。同时，干旱胁迫导致膜脂过氧化加剧，形成丙二醛，使植物受到伤害。活性氧和自由基的大量积累，超氧阴离子产生速率增加，进一步与水反应生成更多的活性氧，打破活性氧与其清除系统的动态平衡。各类膜系统的降解发生，如原生质膜、叶绿体膜、类囊体膜等。植物水分状况对干旱胁迫的响应叶片相对含水量用来表示植物在干旱胁迫下叶片水分流失的情况，间接表示叶水势的高低，一般情况下叶片相对含水量变化幅度越小的品种抗旱能力越强(刘惠芬等,2003)。对不同品种紫花苜蓿的抗旱性进行研究，抗旱性越强的品种，草产量越高，叶片含水量越高，叶绿素含量也越高(余玲等，2006）。植物水势可以反映和度量植物水分状况，通过测量叶片水势,可以掌握植物受水分胁迫程度，以及植物对水分的敏感程度。植物叶片的水势是最灵敏的生理指标，植物失水时，叶水势迅速下降。渗透调节：维持细胞内的正常水分状况，保持细胞膨压，使植物生长代谢过程正常进行。