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第九章泌尿生殖系统Theurogenitalsystem生殖和排泄系统，虽在机能上截然不同，但在发生上都是由中胚层分化而来，两者在位置上很接近；在结构上也有密切的联系。第一节泌尿系统第二节生殖系统第一节泌尿系统urinarysystem一、泌尿器官的组成二、泌尿机能三、渗透压的调节鱼类的泌尿器官由肾脏、输尿管、膀胱和输出孔组成。一、泌尿器官的组成1.肾脏发生的过程2.输尿管和膀胱3.输出孔4.各类鱼的泌尿器官1.肾脏发生的过程肾脏是鱼类的主要泌尿器官，它在发生上经过前肾和中肾两个阶段。肾脏起源于中胚层的生肾节。前肾是脊椎动物最先出现的泌尿机构，位于体腔最前端，形成于胚胎期。由头后若干对生肾节参加形成。前肾1.部位鱼类的前肾位于体腔最前端背面。2.构造前肾由许多按节排列的前肾小管组成。前肾小管的数目在不同的种类不同。每一前肾小管形略弯曲，一端开口处为肾口，其边缘具有纤毛，并与体腔相通。背主动脉的分支血管结成一团微血管球，称为肾小球（或称血管小球），肾小球伸到每个肾口附近，每一前肾小管的另一端最初为盲管，后来在左右两侧，前后彼此愈合成一对前肾管，其末端直通泄殖腔。3.前肾排泄废物的路径肾小球将血液中的废物渗透到体腔，借肾口周围的纤毛摆动，把血液和体腔的废物吸入肾口，然后经前肾小管到前肾管，再经泄殖腔排出体外。肾动脉→肾（血管）小球→体腔→肾口→前肾小管→前肾管→泄殖腔→体外。4.前肾在不同鱼类中的情况（1）前肾为绝大多数鱼类胚胎时期的泌尿器官。（2）少数鱼类在仔鱼期前肾仍有泌尿机能，而在成体则几乎完全没有作用。如鲟鱼，刚孵出的6mm长时，其前肾仍有泌尿机能，体长12mm时已开始萎缩，体长33mm的稚鱼仍有2条前肾小管，而达到125mm时只残留1条，稍后即完全消失。（3）个别鱼类在成体前肾仍保留泌尿机能，如真骨鱼类的光鱼和绵。（4）绝大多数鱼类成体前肾退化，不具泌尿机能，歼留部分称为头肾，成为一拟淋巴组织，有毁灭陈旧血球的功能，又能形成白血球，也是一种造血器官。紧接在前肾后面的一条生肾节变成很多的管状体即为中肾。中肾为鱼类成体的泌尿器官，是块状组织。淡水硬骨鱼类肾小体的数目、直径均大于海水硬骨鱼类。中肾1.部位中肾位于体腔背壁，鳔的背方，腹面覆有体腔上皮。2.构造中肾的基本构造是由许多肾小体和中肾小管组成，彼此以结缔组织及血管隔开。肾口中肾小管由单层的腺上皮细胞组成，有的已失去与体腔的联系，有的一端还借肾口通向体腔（并具纤毛）；中肾小管的另一端为盲状的球形扩大，而且前壁向内凹入形成具有两层细胞的杯状深凹，称为肾小球囊或包氏囊，背主动脉的分支伸至每一肾小球囊中，形成球状的血管小球，并与肾小球囊的内壁相密接。肾小球囊及其相接触的血管小球合称为肾小体或马氏体。由发育过程可知中肾最初也是显著地呈分节的结构，只不过包括比前肾更多的生肾节，前后扩展，几达体腔末端。随着胚胎的发育进展，中肾小管以不断分枝的方法增加数量，每一体节能分生7-8个，因而达到一个巨大的数目，原有按节排列的形式不复存在，与中肾小管增加的同时，血管、淋巴管和结缔组织也在其间稠密集结起来，中肾逐渐成为块状而结实的整体，紧贴在体腔的背部。肾基本单位（肾小体和中肾小管）中血管系统具有特殊形式，肾小体中的毛细血管由肾动脉分支而来，形成一个毛细血管网，由肾小体出去的血管仍是小动脉（这种小动脉较入球小动脉口径小）并再分布于中肾小管的周围形成第二个毛细血管网，血液两次通过毛细血管网然后才集合到肾静脉中去，这种结构使得肾循环在机能上发生两次效果：（1）血液流入肾小体时阻力较小，血压较高，便于血浆成分透出管壁；（2）出球的小动脉，血压已大大降低，这就有利于中肾小管内的物质回到血液中去。中肾小管可分为4部分：颈节、近球弯曲肾小管、远球弯曲肾小管、集合细管。肾小体结构图2.输尿管输尿管：一般鱼类有一对，在胚胎时期，为前肾管。在成体，前肾衰退，前肾管纵裂为二：中肾管（吴氏管）：与中肾小管相通，担负输尿管的任务；米勒氏管：退化，或成为输卵管。输尿管壁具有三层：粘膜层：内面，有较多纵行皱褶肌肉层：里层为纵肌，外层为环肌，均属于平滑肌纤维层：外面，有较多弹性结缔组织、血管、神经分布其间。3.膀胱膀胱是储藏液的薄壁束状器官，尿液可以从输尿管那里自由流入，同时便于积聚起来排出体外。鱼类的膀胱有两种类型：输尿管膀胱（大多数鱼类）泄殖腔膀胱（内鼻孔亚纲）4.输出孔硬骨鱼中有两种输出孔，即泌尿孔和尿殖孔。泌尿孔：输尿管单独向外开孔。尿殖孔：输尿管和生殖导管先汇合尿殖窦，然后共同开口于体外。5.鱼类各纲的泌尿器官（1）圆口纲：胚胎、幼鱼为前肾，成体为中肾。（2）软骨鱼纲：成体具一对中肾。雄体：米勒氏管退化消失，中肾管成为输精管，肾脏后部另有一对中肾辅助管集合成输尿管。雌体：中肾管为输尿管，也有中肾辅助管，但不如雄体发达。输尿管开口于泄殖腔，全头亚纲无泄殖腔。（3）硬骨鱼纲：中肾，五种类型。中肾管为输尿管，米勒氏管退化。四、各类鱼泌尿器官的特点（一）软骨鱼纲板鳃类的泌尿器官是一对位于脊柱两侧的中肾。中肾分为前后两部分。前部无排泄功能，在雄鱼与生殖腺有密切关系，成为精巢的附属部分称为附睾，雌鱼则萎缩。后部具有排泄功能。板鳃类形成中肾时，前肾管纵裂为中肾管和米勒氏管，中肾管就是输尿管，米勒氏管在雌体成为输卵管，在雄体则退化消失。软骨鱼类的肾小管有一段特殊部分，能回收尿素，这对血液渗透压调节具有极重要的意义。板鳃类雄体的前部肾脏无泌尿机能，从前部通出的中肾管，即充作输精管，而与后部真正具泌尿机能的肾脏部分失去直接联系，在肾脏后部另有中肾辅助管集合成输尿管，输尿管的末端进入泄殖窦，再以泄殖孔头开口于泄殖腔，然后开口体外，无膀胱。板鳃类雌鱼的以中肾管输尿，也有中肾辅助管，但不如雄体发达。输尿管左右合并成膀胱，后端膨大成泌尿窦，以泌尿乳突开口于泄殖腔，然后开口体外。雄鱼：输尿管（为中肾辅助管）泄殖窦泄殖腔体外。雌鱼：输尿管（中肾管）膀胱泌尿窦泄殖腔体外。全头亚纲的肾脏亦为中肾，开头较板鳃类的粗而短，中肾管的情况与板鳃亚纲相似，所不同的是全头亚纲无泄殖腔，直接开口于体外。板鳃类排尿的过程：（二）硬骨鱼纲硬骨鱼类成体以中肾行使泌尿机能，前肾已经退化，雌雄鱼的肾脏一般与生殖器官没有什么联系。肾脏多数细长条状，有些鱼类在肾脏前面有膨大的头肾。根据外部的形态，真骨鱼类的肾脏大致分为五种类型。1.左右肾脏合并，前部有头肾，形稍肥大，如鲱形目鱼类。2.肾脏中部及后部合并，头肾明显，如鲤科鱼类。3.肾脏后部左右合并，前部有头肾，如鲻、鲈、褐葛鱼由等鱼类。4.左右肾脏完全合并成细条状，头肾不明显，如海鲅科鱼类。5.左右肾脏完全分开，头肾不明显，如鲢形目、鮟鱇目等鱼类。少数硬骨鱼类如海龙科、巨口鱼科、蟾鱼科等，肾脏完全缺乏肾小体，称为无球肾脏，海水鱼中已发现有25种，肾脏属此型，而淡水鱼中较罕见，真骨鱼类没有泄殖腔，输尿管通入成对的或单一的膀胱后，即以泌尿孔的形式开口于生殖孔后方，或与生殖孔开口于泄殖窦，再通体外。二、肾脏的泌尿机能和渗透压的调节1.肾的泌尿机能2.各种鱼类渗透压的调节1.肾的泌尿机能排泄系统的主要功能是：（1）排除对鱼体有害的代谢最终产物，如氨、尿素、酸根等；（2）维持体液理化因素的恒定以保证组织器官政党活动时所必需的内部环境条件，如水的平衡、渗透压及酸碱平衡等。肾脏：主要排泄氮化物分解产物中比较难扩散的物质，如尿酸等。通过肾小体的过滤作用和肾小管的选择性吸收作用和肾小管的分泌作用来完成。尿液：含氮代谢产物为尿素和尿酸。肾小管的分泌作用分泌作用主要发生在近节，也发生在远节和收集管。包括两种过程：肾小管上皮细胞新陈代谢产生的废物直接分泌进入肾小管中；原来在血浆中的代谢物，经过肾小管上皮细胞的转运排入肾小管中。尿液的成分和尿量鱼类的尿水无机物（钙、镁、钾、钠、磷酸盐、硫酸盐及氯化物等）有机物（尿素、尿酸、肌酸和氨等）尿液的成分在不同鱼类中有很大的区别。淡水硬骨鱼类通过鳃可以直接将氨排出体外，所以氨的含量在尿中很少；海水硬骨鱼类因缺少水分（或酶系统不同），多数将氨转变为氧化三甲胺、尿素、尿酸等排出体外，海水软骨鱼类的尿液中尿素含量较高。尿量不同鱼类尿量差异较大。一般淡水硬骨鱼尿量大；海水硬骨鱼尿量小。三、渗透压的调节淡水鱼类体液的盐分浓度一般比外界水环境要高些，系一高渗性溶液，按渗透压原理，体外的水分将不断地通过半渗透性的鳃和口腔粘膜渗入体内，如果鱼体没有调节渗透压的机能，必然会因进水过多而胀死。淡水鱼类是通过两方面来进行调节的。一方面是排水，由肾脏将过多的水分排出体外，所以淡水鱼类肾小体发达，排尿量也比较多；另一方面是保盐、吸盐，肾小管有一段吸盐细胞，使通过肾小体的过滤液中的大部分盐分重新吸收加来，同时有些淡水鱼类鳃上有特化的吸盐细胞，可以从水中吸收氯离子，还有从食物中也能补充一些盐分。淡水鱼类海水硬骨鱼类体液的浓度，一般比外界水环境低些，系一低渗性溶液，按渗透压原理，其体内水分将不断地从鳃和体表向外渗出，若不加调节，则会因大量失水面临死亡，海水硬骨鱼类调节渗透压也是从两方面进行，一方面是保水、补水，通过各种途径来补充水在渗透过程中的损失，除了从食物中获取水分外，还要多吞海水，另外少排尿，保持水分，海水硬骨鱼类一般排尿量较少，它们的肾小体数目较少；另一方面是排盐，海水硬骨鱼类的鳃上有特殊的排盐细胞，吞下的海水连盐带水在肠壁渗入血液以后，水分大多截留下来，而多余的盐分由排盐细胞排出体外，使体液维持正常的低浓度。海水硬骨鱼类淡水硬骨鱼海水硬骨鱼海产软骨鱼类海水软骨鱼类血液中所含的盐分虽只稍高于海水硬骨鱼类，但它们血液中含有多量的尿素（2-2.5%，其他脊椎动物只0.01-0.03%左右），因此其体液浓度稍高于海水，一般不会象海水硬骨鱼类有失水过多之忧。它的渗透压调节的特点是依靠尿素来保持水分的动态平衡，当血液中尿素含量高时，从鳃进入的水分就会增多，水一多就冲淡了血液浓度，排尿量也随之增多，因此造成尿素流失。当血液尿素降低到一定程度，进入的水分减少，排尿量相应减少，因此尿素又逐渐升高。洄游性鱼类淡水鱼类和海水鱼类由于环境条件的不同，对渗透压调节各有不同的特点，因而一般的海水鱼类不能生活于淡水，反之亦然。然而，有些洄游性鱼类如鳗鲡、赤鱂等，能适应从海水到淡水盐度的急剧改变。鳗鲡由淡水降河入海产卵，它一生中要栖息于两种不同条件的水域中。当它在淡水中生活时，主要依靠肾脏调节水分，当它入海生殖时，则在鳃上产生特化的排盐细胞，将多余的盐分排出体外而保留水分。赤鱂的鳃细胞在海水中所排出盐分，而在淡水中则能吸收盐类。第二节生殖系统鱼类的生殖系统是由生殖腺——生殖细胞成熟的地方，以及用来向外输送成熟生殖细胞的导管——输卵管与输精管所组成。此外，进行体内受精的鱼类，其雄体有特殊的交接器，依靠它可以把成熟的精子射入雌鱼的生殖导管内。生殖系统是用来维持种族绵延永繁的重要器官。一、雌性生殖器官二、雄性生殖器官三、生殖细胞四、生殖管与泌尿管在末端开口上的关系五、性征六、生殖方式一、雌性生殖器官鱼类的雌性生殖器官包括卵巢和输卵管。（一）卵巢卵巢为产生卵子的器官。鱼类的卵巢在未成熟时往往呈带状，成熟时多呈长囊状。卵巢的颜色与包裹在里面的卵粒颜色有关，多数呈不同程度的黄色，不少种类呈灰色。鱼类的卵巢有两种类型，即游离卵巢（或裸卵巢）和封闭卵巢（或被卵巢）。游离卵巢即卵巢裸露在外，不为腹膜形成的卵巢膜（或称卵囊）包围，卵子成熟时，自卵巢上脱落到腹腔，经输卵管排出体外。这类卵巢为板鳃类、全头类、肺鱼类、圆头类、全骨类及部分真骨鱼类所具有，系代表原始的结构。封闭卵巢，即卵巢不裸露在外，而为腹膜所形成的卵巢膜包围，成熟的卵子不落于腹腔而落于卵巢腔中，经输卵管输出体外，这类卵巢为大多数真骨鱼类所具有，系代表高级的结构。1.圆口类雌鱼卵巢1个，为裸卵巢，悬系于消化管上方，无输卵管，成熟的卵直接落入体腔。2.板鳃类的卵巢，为裸卵巢，多呈长串形，以卵巢系膜连于体腔背壁，大多数成对，也有少数仅一侧发达，如猫鲨科、斜齿鲨、鹞鲼等。卵巢里面有许多滤泡，内各有一粒卵子，成熟的卵排