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神经系统生理齐建华学习目标理解神经系统对躯体运动和内脏活动的调节。了解神经系统的感觉机能；脑的高级功能和脑电图。掌握突触兴奋的传递过程及反射中枢活动的特征等基本知识；自主神经递质和受体的类型；特别是分布及功能之间的关系。第一节神经系统活动的一般规律一、神经元有哪些功能？神经元（neuron）即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能单位。胞体突起树突胞体轴突轴突(axon)树突(dendrite)产生AP的起始部位受体部位传导神经冲动部位引起递质释放部位胞体位于脑、脊髓和神经节内，具有接受、整合信息的功能；树突的功能是接受刺激，把冲动传向胞体。轴突外面包绕髓鞘或神经膜即构成神经纤维，其主要功能是传导兴奋。功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍。结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍。（一）神经纤维传导兴奋的特征1.生理完整性：4.相对不疲劳性：在实验条件下，神经纤维上某一点受刺激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导。3.双向性：在长时间、高频率连续刺激作用下，神经纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力。一条神经干由无数条神经纤维组成。各神经纤维传导兴奋时，相互不干扰。2.绝缘性：（二）神经纤维的分类和传导速度1.神经纤维的分类Erlanger和Gasser根据神经纤维兴奋传导速度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类动物的为A、B、C三类，其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来源将神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于传入纤维。2.神经纤维的传导速度不同种类的神经纤维具有不同的传导速度。通常与神经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关。（1）直径一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快。（3）温度在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快。如低温麻醉(神经传导阻滞）（2）髓鞘有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘神经纤维快得多（三）神经纤维的轴浆运输轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴浆运输（axoplasmictransport）。轴浆运输对轴突的生长、递质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用。顺向轴浆运输：轴浆由胞体向轴突末梢流动。囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达轴突末梢或向前延伸。逆向轴浆运输：轴浆由轴突末梢向胞体流动。神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢转运。（四）神经的营养作用①功能性作用：②营养性作用：N元通过传导AP→递质释放→调控所支配组织的功能活动；N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于失去了神经的营养性作用的结果。表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。二、从一个神经元到另一个神经元——突触突触(synapse)指神经元与神经元之间相接触的部位。在神经系统内有大量的神经元，它们在结构上没有原生质的联系，主要通过突触实现相互间的功能联系。（一）突触的分类（甲.轴-体突触；乙.轴-树突触；丙.轴-轴突触）按接触部位•轴—体突触•轴—树突触•轴—轴突触按功能•兴奋性突触•抑制性突触按信息传递媒介物•化学性突触•电突触①突触前膜：突触小泡②突触间隙：水解酶③突触后膜：受体、离子通道（二）突触的结构（三）突触传递的过程1)动作电位传至轴突末梢2)突触前膜去极化3)Ca2+内流入前膜4)囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质5)递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合6)后膜对离子通透性改变7)后膜产生突触后电位（postsynapticpotential）StepEPSPIPSP突触传递的过程1．兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)*概念：突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜产生局部去极化，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（EPSP）。突触前膜释放兴奋性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对Na+、K+（尤其是对Na+）通透性提高后膜出现局部去极化电位变化产生EPSP产生机制EPSP的形成机制示意图*概念：突触前膜释放抑制性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，使突触后膜超极化，突触后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为抑制性突触后电位(IPSP)。2．抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)突触前膜释放抑制性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对K+、Cl-（尤其是对Cl-）通透性提高后膜出现超极化电位变化产生IPSP产生机制IPSP的形成机制示意图一个突触前神经元的轴突末梢通常发出多个分支与许多突触后神经元构成突触联系，而一个突触后神经元则与许多神经元的轴突末梢构成突触联系，其中既有兴奋性突触联系，也有抑制性突触联系。因此，一个神经元是兴奋还是抑制或兴奋与抑制的程度取决于这些突触传递产生的综合效应。EPSP和IPSP代数和突触后神经元抑制超极化去极化突触后神经元兴奋阈电位阈电位非突触性化学传递是指在神经元之间不通过经典突触所进行的化学传递。与经典突触相对比：1.不存在突触前膜与后膜的特化结构；2.不是一对一直接支配关系；3.曲张体与效应器间距离大；递质扩散距离较远，传递所需时间长；4.在神经系统内非突触性化学传递涉及的神经纤维不仅有交感神经节后纤维，还有多巴胺能、5-羟色胺能、胆碱能纤维等。缝隙连接（gapjunction）也称电突触，是两个神经元紧密接触的部位。特点：a.两神经元之间的间隙仅为2-4nm；b.不存在突触小泡，但膜上有沟通两细胞的通道,允许带电离子和小分子通过；c.信息传递不以递质作为中介，而是依靠电传递；d.传递为双向性；e.电阻低，传递速度快，无潜伏期；（四）神经递质(neurotransmitter)由突触前神经元合成、释放，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。根据存在的部位不同分为中枢神经递质和外周神经递质。1.中枢神经递质（1）乙酰胆碱：是中枢神经系统内分布最广、最重要的递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、内脏活动与情绪等。（2）单胺类：包括多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺。去甲肾上腺素递质系统主要与心血管活动、体温、摄食、觉醒、睡眠、情绪活动等有关。多巴胺递质系统主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌和心血管活动等的调节。5-羟色胺递质系统主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、内分泌等活动有关。（3）氨基酸类：主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是兴奋性递质，而甘氨酸和γ-氨基丁酸是抑制性递质。（4）肽类(神经肽)：此类递质的种类繁多，功能复杂，有待进一步研究。19:462.递质的合成、释放和失活小分子递质如乙酰胆碱、胺类，由胞浆内前体经酶催化合成，摄入囊泡储存。肽类在基因调控下在核糖体上合成。递质通过出胞作用释放。乙酰胆碱发挥作用后迅速被胆碱酯酶分解成乙酸和胆碱而失活，胆碱可被突触前膜再摄取利用。去甲肾上腺素大部分(约3/4)由前膜末梢重摄取失活(部分再利用，部分被线粒体单胺氧化酶分解)，其余被血液循环带走以及被效应细胞内儿茶酚氧位甲基移位酶和单胺氧化酶破坏失活。肽类物质主要由酶促降解而失活。三、反射（reflex）是神经调节的基本方式*反射：是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境刺激做出的规律性应答。反射的结构基础是反射弧（reflexarc），它由感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器五个部分组成。反射活动的完成有赖于反射弧的完整，其中任何一部分受损，反射活动即消失。反射的基本过程感受器（接受刺激）传入N中枢（分析、整合）传出N效应器特点:快、短、准特点：慢、广、久内分泌腺（一）反射的类型非条件反射（unconditionedreflex）是与生俱来的，其反射弧和反射活动较为固定，数量有限，是一种初级的神经活动，多与维持生命的本能活动有关。反射可分为非条件反射和条件反射两大类。（二）条件反射条件反射(conditionedreflex)指后天获得的，是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历而建立起来的反射。不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的种类及数量亦不相同。即便是已经形成的条件反射也会随着环境的改变而改变。1.条件反射的形成条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律。巴甫洛夫食物（非条件刺激）—唾液分泌（非条件反射）铃声（无关刺激）—无唾液分泌铃声＋食物→分泌(多次结合---强化）单独铃声(条件刺激)→唾液分泌(条件反射)只有铃声(条件刺激)→消退条件反射形成的基本条件：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为强化（reinforcement）。初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强化后，就可以巩固下来。特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化。操作式条件反射斯金纳（B.F.Skinner）2.条件反射的消退和分化条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起同样的效应，称泛化（generalization）；对原刺激多次反复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称分化（differentiation）；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生了分化抑制（differentialinhibition）；如果只是反复使用条件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐减弱甚至消失，称反射的消退（vanish）。3.条件反射的生物学意义由于条件反射的数量是无限的，加之条件反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适应环境的能力。四、反射中枢与中枢活动的协调(一)中枢神经元的联系方式•辐散式•聚合式•环式•链锁式（二）中枢兴奋传布的特征1.单向传递2.中枢延搁3.总和4.兴奋节律的改变5.后发放6.对内环境变化敏感和易疲劳性（三）中枢活动的协调与中枢抑制1.突触后抑制（postsynapticinhibition）由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突触联系的突触后神经元产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制，这种抑制称突触后抑制。突触后抑制又分为以下两种类型：*传入侧支性抑制（交互抑制）意义：协调不同中枢活动*回返性抑制意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢内神经元同步活动（1）传入侧支性抑制（afferentcollateralinhibition），又称交互抑制，是指传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，又经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而使另一中枢神经元抑制。（2）回返性抑制（necurrentinhibition），指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发放兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。2．突触前抑制（presynapticinhibition)这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象，故称为突触前抑制。结构基础：轴－轴突触第三节神经系统对机体活动的调节一、对躯体运动的调控(一)脊髓是调节躯体运动的最基本中枢1.脊髓的运动神经元与运动单位脊髓灰质前角运动神经元α运动神经元－支配梭外肌纤维γ运动神经元－支配梭内肌纤维一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成了一个功能单位，称运动单位（motorunit）。2.脊髓的躯体反射(1)屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射（flexorreflex）：脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，同侧肢体的