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第四章植物的呼吸作用（RespirationinPlant)第一节呼吸作用的概念和生理意义第二节高等植物呼吸代谢的途径第三节呼吸作用的调节第四节呼吸作用的生理指标及其影响因素第五节植物呼吸作用与农业生产的关系Figure9.1EnergyforLife光合作用葡萄糖糖酵解丙酮酸有氧呼吸无氧呼吸第一节呼吸作用的概念与生理意义一、呼吸作用的概念与类型:呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation)。有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。有氧呼吸(aerobicrespiration)：C6H2O6+6O2→6CO2+6H2O△G0ˊ=-2870kJ.mol-1标准自由能的变化无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobicrespiration)C6H12O2→2C2H5OH+2CO2△G0ˊ=226kJ.mol-1C6H12O2→2CH3CHOHCOOH（乳酸）△G0ˊ=-197kJ.mol-1Ethanol+CO2orLacticacid二、呼吸作用的生理意义:(1)为植物生命活动提供能量。(2)为植物体内其它重要有机物质合成提供原料。（氨基酸、核酸、蛋白质脂肪、有机酸），物质代谢的枢纽(3)在植物抗病免疫方面起着重要作用。呼吸速率升高，加速木质化，促进伤口愈合，减少病菌感染，促进杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质合成第二节植物呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧化）和能量产生（末端氧化）。呼吸化学途径的多样性电子传递系统的多样性末端氧化酶系统的多样性一、呼吸化学途径—底物降解（底物氧化）的多样性：糖酵解、发酵作用、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等高等植物处于一个经常变动的环境中，为了生存，在长期进化过程中植物发展出许多适应特征，呼吸代谢多条途径便是其中之一。由于有多条途径，故植物在环境变化时有多种途径可供选择，继续为生长发育提供能量及中间产物。呼吸代谢多条途径可表现在底物化学途径、呼吸链电子传递途径和末端氧化酶三个方面。植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（一）糖酵解(glycolysis)糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，简称EMP途径。总反应式为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COOH+2NADH+2H++2ATPGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1阶段:二碳单位的引入和除去Step1:二碳单位以乙酰辅酶A的形式引入，柠檬酸的形成Step2:柠檬酸的异构化Step3:异柠檬酸氧化脱羧成α酮戊二酸和CO2byanNAD+LinkedDehydrogenaseStep4:α酮戊二酸氧化成琥珀酰辅酶A和CO2三羧酸循环有8个步骤2阶段:草酰乙酸的再生Step5:琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸Substrate-LevelPhosphorylationStep6:琥珀酸氧化成延胡索酸AFlavin-DependentDehydrogenaseStep7:延胡索酸水化生成苹果酸Step8:苹果酸氧化生成草酰乙酸三羧酸循环的过程（四）戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway，HMP)，简称PPP或HMP，也称为葡萄糖直接氧化途径。氧化阶段非氧化阶段6-磷酸葡萄糖6磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖6-磷酸葡萄糖经过两次脱氢一次脱羧形成5-磷酸核酮糖（五）乙醛酸循环（GAC）植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。乙醛酸循环（GAC）乙醛酸苹果酸琥珀酸糖异生乙酰辅酶A乙酰辅酶A苹果酸合酶乙醛酸循环Fig.7.142呼吸链的组成——以细胞色素呼吸链为例（一）二、呼吸链电子传递系统的多样性底物氧化过程所获得的能量是以NADH和FADH2的形式贮存，因此它们必须转化为ATP的形式才能用于细胞。这个转化的过程是在线粒体的内膜上，通过一系列的电子传递过程来实现的。呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念：呼吸链(respiratorychain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列电子传递体组成的电子传递途径（ETC）。复合体Ⅰ：NADH：泛醌（UQ）氧化还原酶，主要成分FMN(黄素单核苷酸),4个Fe-S蛋白，泛醌、被鱼藤酮等抑制复合体Ⅱ：琥珀酸：泛醌（UQ）氧化还原酶，主要成份:琥珀酸脱氢酶、FAD，细胞色素b、3个Fe-S蛋白复合体Ⅲ：泛醌（UQH2）：Cytc氧化还原酶，主要成份2个Cytb（），Fe-S蛋白，Cytc1,被抗霉素A抑制复合体Ⅳ：Cytc：细胞色素氧化酶，主要成分Cyta、Cyta3和二个铜原子，受CN，CO，叠氮化钠NaN3所抑制。复合体VATP合成酶由两个主要的蛋白复合体组成（F0-F1）在电子传递链的组分中UQ和Cytc是可移动的UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。是复合体Ⅰ/Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。Figure9.9TheRespiratoryChainandATPSynthaseProduceATPbyaChemiosmoticMechanism(Part2)膜间隙基质化学势质子动力势膜电位差NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2琥珀酸↓FAD↓通过电子传递的抑制剂研究电子传递链的顺序（二）生物氧化1.磷酸化的概念和类型生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation)。(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。PEP+ADP=Pyruvate+ATP1,3BPG+ADP=3PG+ATP底物水平磷酸化2.氧化磷酸化机理（1）在线粒体中，电子经电子传递链传递到氧的过程，伴随自由能的释放，用于ADP的磷酸化而合成ATP，称为氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。（2）氧化磷酸化机理，即化学渗透学说：•呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。•呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。•由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。(三)电子传递的多条途径高等植物中的呼吸链电子传递具有多样性。图5-18中显示了现在公认的三种电子传递途径，它们具有各自特性。图5-18高等植物中的呼吸链电子传递途径示意图通过泛醌库，电子可从复合体I、复合体Ⅱ传递到复合体Ⅲ，以及沟通对鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶和交替氧化酶的电子传递1.细胞色素途径这是呼吸电子传递的主要途径，定位于线粒体内膜。主要特征：供体NADH的电子传递经复合体I→UQ库→复合体Ⅲ→Cytc→复合体IV途径到达O2；由琥珀酸脱氢生成的FADH2，其中的电子经复合体Ⅱ→UQ库→复合体Ⅲ→Cytc→复合体IV传递到O2。该途径对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物、叠氮化物、CO都敏感。Cyta3也叫做细胞色素氧化酶（cytochromeoxidase)，存在复合体Ⅳ中，是植物体内最主要的末端氧化酶。其作用是将细胞色素途径中的电子最后交给O2生成水。4Cyta3(Fe2+)+O2+4H+→2H2O+4Cyta3(Fe3+)（5-13）细胞色素氧化酶在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较低，它与氧的亲和力极高，承担细胞内约80％的耗O2量，易被CN-、CO、N3-抑制。（三）抗氰呼吸（cyanide-resistantrespirationchain）1.抗氰呼吸的电子传递途径及其特性高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）。抗氰呼吸的电子传递途径如下：NADH→FMN-FeS→UQ…………………………O2↓→交替氧化酶→O2由于该途径与细胞色素传递链可交替进行，所以又称交替途径（alternativepathway）。特性：该途径只为鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制,P/O≤1。电子传递过程释放的自由能大部分转化热。交替氧化酶（AO)定位于线粒体内膜，是一种含铁的酶（非血红素），以二聚体形式存在。有两种状态：一种是以二硫键共价（S-S）连接的氧化型二聚体，一种是还原态非共价连接的二聚体（-HS，HS-）,还原型二聚体活性是氧化型的4-5倍。二硫键的氧化还原调节酶活性。Proposedstructureofalternativeoxidase.抗氰呼吸广泛存在于高等植物中，如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子，马铃薯的块茎，甘薯的块根和胡萝卜的根等。此外在许多真菌、藻类、酵母中也发现有抗氰呼吸的存在。海竽田海芋AO将电子交给O2还原形成H2O2，H2O2在线粒体内被氧化为H2O和O2。AO对O2亲和力低于细胞素氧化酶，并被水杨基氧肟酸（SHAM)抑制。天南星科植物，在正在发育的花的顶端产生一个棒状结构(附属杆)，其外层含有比大多数植物组织多得多的线粒体。在开花期，附属杆的线粒体利用交替氧化酶进行高速率的呼吸，自由能以热的形式释放，将组织温度提高到比外界环境高10-25℃，并使带味的化合物挥发以吸引花粉传播者。在某些情况下，这种机制可以模仿腐肉的气味，用于欺骗在腐尸上产卵的昆虫。犁头尖2.抗氰呼吸的意义：（1）放热增温，促进开花受粉，种子萌发等；如图，天南星科植物的佛焰花序（2）增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老：随植株年龄生长，果实成熟，抗氰呼吸提高并与乙烯上升有平衡关系。（3）在防御真菌感染中起作用，感病后，抗氰呼吸成倍增加。（4）分流电子：当细胞含糖量高时，EMP-TCAC迅速进行时，细胞色素主路电子饱和，发生满溢时，交替途径起到分流电子的作用。3.鱼藤酮不敏感旁路来自基质和细胞质中的NAD(P)H中电子不经复合体I，而是经过对鱼藤酮不敏感的脱氢酶递给泛醌库，而后可经电子传递主路或交替途径把电子交给氧的呼吸电子传递途径(图5-21)。该途径最显著的特点是不被鱼藤酮抑制，也没有质子的跨膜转移。图5-21线粒体内膜上的鱼藤酮不敏感型NAD(P)H脱氢酶已发现有4种这类酶，但并非所有植物组织都含有这4种酶。内膜间隙侧的两种脱氢酶氧化细胞质中的NAD(P)H，而基质侧的两种脱氢酶氧化基质中的NAD(P)H，它们都将电子传递给质醌库，进而交给复合体Ⅲ或交替氧化酶等呼吸传递体Rotenone–insensitiveNADHandNADPHdehydrogenase