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第6章翻译•翻译:是蛋白质生物合成过程中的第一步。翻译是根据遗传密码的中心法则，将成熟的mRNA分子中碱基的排列顺序（核苷酸序列）解码，并生成对应的特定氨基酸序列的过程。但也有许多转录生成的RNA，如tRNA、rRNA和snRNA等并不被翻译为氨基酸序列。•翻译分作三个阶段：起始、延长、终止。•翻译主要在细胞质内的核糖体中进行，氨基酸分子通过tRNA被带到核糖体上。生成的多肽链（即氨基酸链）需要通过正确折叠形成蛋白质，许多蛋白质在翻译结束后还需要进行翻译后修饰才能具有真正的生物学活性。•mRNA的遗传信息是来自于DNA，经由核糖体被各种tRNA所识别。•tRNA可以识别mRNA上以三个核苷酸为代码的密码子，与它们相配的tRNA上的三个核苷酸被称为反密码子。带有特定反密码子的tRNA携带特定的氨基酸。因此通过翻译机制，mRNA上的密码子就可以被“翻译”为对应的氨基酸。•氨酰tRNA合成酶是催化将与tRNA相连的氨基酸连到一起组成蛋白质的酶。UCAGUUCAGTCAGATCGAUCAGUATCGAUCAARNADNA5’3’Directionoftranscription3’TCGA5’图6.1转录时DNA可以直接作为生产RNA的模板，因为核糖体核苷酸能与脱氧核糖核苷酸结合6.1遗传密码mRNADirectionoftranslationUCAGCGUUCA5’3’UGHistRNAUAlaNH2fMetCysAAUGCAUGAGCU图6.2翻译时RNA不能直接作为生产氨基酸模板•遗传密码是一组规则，将DNA或RNA序列以三个核苷酸为一组的密码子翻译为蛋白质的氨基酸序列，以用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码，称为标准遗传密码；即使是非细胞结构的病毒，它们也是使用标准遗传密码。但是也有少数生物使用一些稍微不同的遗传密码。图6.3遗传密码UUUUUCUUAUUGCUUCUCCUACUGAUUAUCAUAAUG=MetGUUGUCGUAGUGUCUUCCUCAUCGCCUCCCCCACCGACUACCACAACGGCUGCCGCAGCGUAUUACUAA=StopUAG=StopCAUCACCAACAGAAUAACAAAAAGGAUGACGAAGAGUGUUGCUGA=StopUGG=TrpCGUCGCCGACGGAGUAGCAGAAGGGGUGGCGGAGGGUCAGUCAGPheLeuLeulleValAspGluAsnLysAlaGlySerArgArgHisGlnSerProThrTyrCysUCAGUCAGUCAGUCAGFirstposition(5’end)Thirdposition(3’end)Secondposition64种密码子以及氨基酸的标准配对。第二位碱基UCAG第一位碱基UUUU(Phe/F)苯丙氨酸UUC(Phe/F)苯丙氨酸UUA(Leu/L)亮氨酸UUG(Leu/L)亮氨酸丝氨酸UCU(Ser/S)丝氨酸UCC(Ser/S)丝氨酸UCA(Ser/S)丝氨酸UCG(Ser/S)UAU(Tyr/Y)酪氨酸UAC(Tyr/Y)酪氨酸UAA终止UAG终止UGU(Cys/C)半胱氨酸UGC(Cys/C)半胱氨酸UGA终止UGG(Trp/W)色氨酸CCUU(Leu/L)亮氨酸CUC(Leu/L)亮氨酸CUA(Leu/L)亮氨酸CUG(Leu/L)亮氨酸CCU(Pro/P)脯氨酸CCC(Pro/P)脯氨酸CCA(Pro/P)脯氨酸CCG(Pro/P)脯氨酸组氨酸CAU(His/H)组氨酸CAC(His/H)谷氨酰胺CAA(Gln/Q)谷氨酰胺CAG(Gln/Q)CGU(Arg/R)精氨酸CGC(Arg/R)精氨酸CGA(Arg/R)精氨酸CGG(Arg/R)精氨酸A异亮氨酸AUU(Ile/I)异亮氨酸AUC(Ile/I)异亮氨酸AUA(Ile/I)1起始,甲硫氨酸AUG(Met/M)苏氨酸ACU(Thr/T)苏氨酸ACC(Thr/T)苏氨酸ACA(Thr/T)苏氨酸ACG(Thr/T)AAU(Asn/N)天冬酰胺AAC(Asn/N)天冬酰胺AAA(Lys/K)赖氨酸AAG(Lys/K)赖氨酸丝氨酸AGU(Ser/S)丝氨酸AGC(Ser/S)精氨酸AGA(Arg/R)精氨酸AGG(Arg/R)GGUU(Val/V)缬氨酸GUC(Val/V)缬氨酸GUA(Val/V)缬氨酸GUG(Val/V)缬氨酸GCU(Ala/A)丙氨酸GCC(Ala/A)丙氨酸GCA(Ala/A)丙氨酸GCG(Ala/A)丙氨酸天冬氨酸GAU(Asp/D)天冬氨酸GAC(Asp/D)谷氨酸GAA(Glu/E)谷氨酸GAG(Glu/E)GGU(Gly/G)甘氨酸GGC(Gly/G)甘氨酸GGA(Gly/G)甘氨酸GGG(Gly/G)甘氨酸遗传密码在纤毛虫和线粒体中的改变表14-3密码子在原核生物和真核生物线粒体及原生动物中的改变生物AUAAUGUGAUGUUAAUAGCUACAAUAGAGAAGGAAA一般生物IleMet(起始)终止Trp终止终止ArgGlnGlnArgArgLys枝原体TrpTrp纤毛虫GluGlu四膜虫GluGluGluGlu游仆虫Cys—哺乳动物(线粒体)Trp终止终止Asp果蝇(线粒体)SerAsp酵母(线粒体)Thr遗传密码的特点(1)遗传密码是三联体密码。(2)遗传密码无逗号。(3)遗传密码是不重迭的。(4)遗传密码具有通用性。(5)遗传密码具有简并性(degeneracysynonyms)。(6)密码子有起始密码子和终止密码子。遗传密码的破译1954年G.Gamov对破译密码首先提出了设想•若一种碱基对应与一种氨基酸，那么只可能产生4种氨基酸;•若2个碱基编码一种氨基酸的话，4种碱基共有42=16种不同的排列组合;•3个碱基编码一种氨基酸，经排列组合可产生43=64种不同形式•若是四联密码，就会产生44=256种排列组合。CodonsUCAGAminoAcidsaa1aa2aa3aa4CodonsUUUCUAUGCUCCCACGAUACAAAGGUGCGAGGAminoacidsaa1aa2aa3aa4aa5aa6aa7aa8aa9aa10aa11aa12aa13aa14aa15aa16FirstbaseUCAGSecondbaseUCAGUCAGUCAGUCAGCodonsUUUUUCUUAUUGUCUUCCUCAUCGUAUUACUAAUAGUGUUGCUGAUGGAminoacidsaa1aa2aa3aa4aa5aa6aa7aa8aa9aa10aa11aa12aa13aa14aa15aa16SecondbaseUCAGThirdbaseUCAGUCAGUCAGUCAGFirstbaseU*IfeachcodonhasonebaseIfeachcodonhastwobasesIfeachcodonhasthreebases*CodonsandaminoacidsfromusingC,AorGasthefirstbasearenotlistedinthiscase.6.2原核生物翻译机理•核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinparticle)，主要由rRNA和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。原核和真核生物核糖体的组成及功能核糖体亚基rRNAs蛋白RNA的特异顺序和功能细菌70S50S23S=2904b32种(L1-L32）含CGAAC和GTψCG互补2.5×106D5S=120b66%RNA30S16S=1542b21种(S1-S21)16SRNA(CCUCCU)和S-D顺序(AGGAGG)互补哺乳动物80S60S28S=4718b50种有GAUC和tRNAfMat的TψCG互补4.2×106D5S=120b60%RNA5.8S=160b40S18S=1874b33种和Capm7G结合图6.4原核生物与真核生物核糖体的组成16SrRNA5SrRNA23SrRNA30Ssubunit50Ssubunit70Sprokaryoticribosome18SrRNA5SrRNA28SrRNA5.8SrRNA40Ssubunit60Ssubunit80SeukaryoticribosomeProkaryoticEukaryoticL2L3L32S1S2S3S21L132proteinsoflargesubunit(L1~L32)21proteinsofsmallsubunit(S1~S21)L2L3L50S1S2S3S33L150proteinsoflargesubunit(L1~L50)33proteinsofsmallsubunit(S1~S33)•多聚核糖体：原核生物中带有很多核糖体的mRNA称为多聚核糖体。•开放阅读框（OpenReadingFrame）就是直接翻译成蛋白质的那段DNA序列。从atg开始到终止密码子结束，中间没有内含子。•非翻译区（UnTranslatedRegions)转录产物开头和末尾不翻译成蛋白质的那段序列。6.2.1起始ACGAGGCTTTCTCCTCCTCCCTGCTCGGCCTCCATTCGCCGTCCGCGGTTCTCTCCACCGAACAAGCTCACACATCAAGACAATAAATAGAGCCTCGTCTGTTTGGGGCCAATCAAACCAAACAACAAGTTCATGTCTGATCTCGACGTCCAGGTTCCAACTGCTTTTGATCCGTTTGCTMSDLDVQVPTAFDPFAGAGGCAAATGCTGAGGACTCCGGCGCTGGTGCTGGATCAAAGAACTATGTGCATGTGCGTEANAEDSGAGAGSKNYVHVRGTACAGCAGCGCAACGGAAGAAAGAGTCTGACAACTGTTCAGGGCTTGAAGAAAGATTACVQQRNGRKSLTTVQGLKKDYAGCTACAACAAGATTCTCAAGGATCTCAAAAAGGAGTTCTGCTGTAATGGTACTGTAGTCSYNKILKDLKKEFCCNGTVVCAGGATCCAGAACTAGGCCAGGTCATTCAACTCCAAGGTGATCAGCGTAAAAATGTTGCTQDPELGQVIQLQGDQRKNVAACTTTTCTAGTTCAGGCTGGACTTGCAAAGAAAGAGAGCATCAAGATTCACGGATTTTAGTFLVQAGLAKKESIKIHGF*GCAACACACAAATGCCCGTGTGCCGTCACCGAAGCCTGGAAGTTGTCATATACTTGGTATTGTCACATCTAAGACATTTGAATTGCTAGTAGTCGTGTGAGGCATCTGTGTTTGATGCACTTCTACACCAAGACATTTGAATTGGCATCGGTGTGTTGATGCAAGTTGTCCTTCACCATGGTTTGTATGCGCCACCAGTATGGCAGTATGGTTTATCCAGGTTAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA羊草eIF1基因的全长cDNA图6.5SD序列可以通过与16SrRNA杂交而被识别。SD序列标明了哪一个AUG应该作为起始密码子。SDsequence5’-CAGUACGUCUUGACCUAUGGACGAUCUU---mRNA16SrRNAin30SribosomalsubunitA•UG•CG•CA•UG•CG•CU•A3’StarttomakeproteinherefMetAspAspLeuSD序列（Shine-Dalgarnosequence）：mRNA中用于结合原核生物核糖体的序列。SD序列在细菌mRNA起始密码子AUG上游10个碱基左右处，富含嘌呤的碱基序列，能与细菌16SrRNA3’端识别，帮助从起始AUG处开始翻译。在原核生物中，核糖体中与mRNA结合位点位于1