海藻学-3

2012-12-31第三章原核藻类蓝藻门3.1原核藻的进化地位3.1.1蓝藻（Blue-greenAlgae/Cyanobacteria）学术界争论不休的焦点是蓝藻属于细菌还是藻类？坚持蓝藻是细菌的根据：1、细胞壁中含有肽聚糖，这是细菌细胞壁的特征组分；2、都是原核生物，没有有丝分裂和减数分裂；3、没有色素体、线粒体、内质网等细胞器。故被称为蓝细菌(Cyanobacteria)。坚持蓝藻是藻类的根据：细胞内含有Chla、藻胆素等光合色素，能光合放氧，这与光合细菌有根本区别。3.1.2原绿藻（prochlorophyte）原绿藻包含三个属：Prochlorococcus原绿球藻（海洋，自由生活）Prochloron原绿藻（海洋，共生）Prochlorothrix原绿丝藻（淡水，自由生活）色素组成：具有二乙烯基叶绿素a、b→最初时曾误以为是绿藻的祖先没有藻胆蛋白→与蓝藻的区别系统分类基于16SrDNA序列建立的原核藻类的系统树有异形胞的种类无异形胞的种类（单细胞、群体、丝状体）DNA分子证据显示，这3种原绿藻在原核藻类系统发生树当中属于相当分散的分支，其中与原绿球藻系统发生关系最近的是海洋聚球藻（Synechococcus）。从进化意义上讲，可以认为这3个原绿藻属都是蓝藻的一个分支。基于rpoC基因序列建立的系统树Prochlorococcus原绿球藻Prochloron原绿藻Prochlorothrix原绿丝藻Synechococcus聚球藻海洋，自由生活海洋，共生淡水，自由生活海洋，自由生活单细胞，球/柱形，直径~0.6μm单细胞，球形，直径10~20μm多细胞，柱状，~1μm宽单细胞，球/柱形，直径~1μmChla/Chlb14-87.5无Chlb藻胆蛋白无无无有2012-12-32单细胞（少数物种）：圆球形、椭圆形、柱形、桶形、棒形、卵形、镰刀形等，可自由活动或包裹在一个黏性的胶被中。藻丝体（trichome）：进化导致的一列细胞形态的形成；丝状体（filament）：每条丝状体含有一条或数条藻丝体。最复杂的是分枝丝状体，这种分枝丝状体可以是单列的（uniseriate）（由一列细胞组成）或多列（multiseriate）（由多列细胞组成）。3.2蓝藻的形态及特征3.2.1蓝藻的形态蓝藻的细胞壁与革兰氏阴性菌的细胞壁相似，主要由肽聚糖层（peptidoglycanlayer）组成，位于细胞膜外。肽聚糖外是周质空间（periplasmicspace），它可由松散网络结构的肽聚糖纤维填充，一个外膜（outermembrane）结构包围着周质空间。3.2.2蓝藻的细胞结构1）细胞壁与滑动一些蓝藻可以滑动，这是一种有机体在固体基质上的主动运动，但既没有可见的负责运动的细胞器，也没发现生物体形态上明显的改变。滑动是一个缓慢的匀速运动，例如颤藻（Oscillatoria）的速度可达600μm·s-1，其运动方向平行于细胞长轴，但是偶尔被干扰呈逆向运动。滑动时会有黏液不断分泌，在滑动后留下一个黏液痕迹。有些蓝藻在滑动中旋转（如鱼腥藻和颤藻）而其他蓝藻则不旋转（如席藻）。在可以滑动的蓝藻种类的细胞壁的外膜之外还有两个额外的层状结构：锯齿状外层（serratedexternallayer）（S层）和发状纤维层（hair-likefibers）。发状纤维由棒状的振荡蛋白（oscillin）（一种糖蛋白）组成。滑动蓝藻相邻细胞的跨壁连接包含连接孔（junctionalpore），以30-40°的角度从细胞质辐射排列。滑动是借助于连接孔分泌黏液而实现的。黏液沿着细胞壁外层振荡蛋白纤维的表面传递到邻近的基质上，驱使丝状体蓝藻前行。纤毛（pilus）是蓝藻细胞表面凸出的蛋白质附属物。在单细胞蓝藻集胞藻（Synechocystis）中发现了两种类型的纤毛：TypeI.直径3-4nm，长度1μm的薄刷状纤毛，均匀地覆盖细胞表面；TypeII.直径6-8nm，长度4-5μm的浓密柔韧纤毛，用于与其他细胞联系。2）纤毛与颤动（引自Bhayaetal.,1999)2012-12-33纤毛分子与参与滑动的振荡蛋白分子相似。纤毛沿着某一表面通过反复地伸展、黏附和收缩的步骤实现细胞的移动，被称作颤动机制。集胞藻可以1-2μm·s-1的速度通过一个表面。3）胶鞘（sheath）胶鞘普遍存在于蓝藻中，是由黏液和少量的纤维素组成的，其功能是防止细胞变干。胶鞘位于蓝藻的细胞壁外，有些物种这两层结构的界限不明显。胶鞘的颜色和层理是蓝藻分类的依据之一。胶鞘通常都有颜色，高度酸性的土壤中藻类的胶鞘呈红色，而普通土壤中的藻类胶鞘呈蓝色，黄色和褐色的胶鞘常见于生活在高盐环境中的藻类，特别是在藻体变干后。快速生长是胶鞘形成所必需的，因此有时孢子和厚壁孢子发育困难。胶鞘的形成依赖于环境条件，CO2含量不足可导致胶鞘形成过程的停滞及胶鞘物质的释放；而藻细胞内固碳的过剩可促进胶鞘的形成。4）细胞质结构Centralprotoplasm中央质：DNA纤维、羧基粒（Car）、多聚磷酸体（PB）、藻青素体（C）、核糖体（R）、气泡（G）等Peripheralprotoplasm周质：类囊体、藻胆体（Py）、葡聚糖颗粒（PG）等藻青素体：藻青素（cyanophycin）是一种非核糖体合成的类似蛋白质的多聚物，藻青素体周围没有膜包围，可能是作为蓝藻细胞中的一个临时氮库，在指数生长期向稳定期转变时积累，在平衡生长期消失。羧基粒（carboxysome）：与细菌中的类似。含有Rubisco酶。多聚磷酸体（polyphosphatebody）：也叫异染性颗粒（metachromaticgranule），球形，包含储存的磷酸盐，该颗粒在生长初期的幼年细胞或在磷缺乏的环境中生长的细胞中缺失，但存在于正常的成熟细胞中。葡聚糖颗粒（polygucangranule）：普遍存在于光合作用活跃的细胞的内囊体间，含有由14-16个葡萄糖分子组成的碳水化合物，与支链淀粉相似，即蓝藻淀粉。在蓝藻的细胞质中，伪空泡由气体囊泡或两端是锥形的空心圆柱管组成。伪空泡的膜非常坚硬，内部气压为1个标准大气压，并可允许气体渗透，使内含的气体与周围溶液气体达到平衡。蓝藻根据其拥有的伪空泡不同分为两个生理生态类群：TypeI.伪空泡只存在于藻类生活史的某一阶段或某些类型的细胞中。例如黏毛藻、单歧藻、眉藻等，伪空泡只出现在藻殖段中。TypeII.常含有伪空泡的类型，包含浮游蓝藻，需要伪空泡提供浮力。5）液泡（伪空泡、气囊）2012-12-343.2.3蓝藻的色素与光合作用蓝藻的光合作用捕光系统的主要成分是内囊体膜上的叶绿素a和藻胆蛋白。原绿藻被发现有Chlb，其实是二乙烯基的Chla和Chlb。这些蓝藻分布在各类中。蓝藻Acaryochlorismarina是目前唯一一个已知含有Chld的蓝藻，与其他蓝藻亲缘关系较远。Chld的吸收光谱向远红外波长漂移，A.marina就生长在富含这些波长光的环境中（如被红藻遮蔽的环境）。蓝藻的类胡萝卜素含有特有的海胆烯酮（echineone）和蓝藻叶黄素（myxoxanthophyll），与真核藻类有很大的不同。蓝藻缺乏叶绿体的主要叶黄素——黄体素，但含有比真核藻类更高比例的β-胡萝卜素。蓝藻有四种藻胆蛋白：PC、APC、PE、PEC。所有蓝藻都含有C-PC和APC，某些种类还含有C-PE或PEC。蓝藻中细胞颜色为蓝绿色的则富含藻蓝蛋白，细胞颜色为红色的则富含藻红蛋白。细胞的颜色还与类胡萝卜素、胶鞘中的色素、胞内有无气囊等有关。蓝藻进化中，类囊体可能起源于原生质膜的内陷。单细胞的GloeobacterviolaceusPCC7421虽没有内囊体，但含有Chla、类胡萝卜素和藻胆蛋白，说明这类蓝藻很原始。在这个藻细胞中，色素和光合作用据推测可能与质膜有关。许多蓝藻可以在有氧或无氧的条件下进行光合作用。有氧时光系统I的电子是源于光系统II的；无氧并有硫存在的条件下，电子来自于硫的降解。这些蓝藻属于兼性光合自养厌氧生物，在水生生态系统中占据着重要的地位。真核藻类被限制在有光和氧气的生存环境中，而光合细菌被限制在有光无氧气的生存环境中。因此波动于以上两种生境中，能同时进行厌氧光合作用的蓝藻就具有一个非常明显的选择竞争优势。所有已知的固氮有机体都是原核生物，蓝藻是唯一一类能够固氮的藻类。在固氮作用中，固氮酶利用ATP作用能源将空气中的氮气固定并形成铵盐。每固定一分子氮气需要16个ATP，这是生物学上最昂贵的代谢过程之一。固氮这个耗能反应的反应速率白天大于黑夜，因为白天的光合作用可以提供更多的能量。固氮作用是一个受环境条件诱导的过程，只有当环境中固定的N含量太低时才受到诱导进行。3.2.4蓝藻的固氮作用与异形胞1）蓝藻的固氮固氮作用也受到周围环境中氧气水平的限制，现代大气中的氧气含量就足以抑制固氮酶复合物的活性。蓝藻已经进化而具备了三种不同的机制以便从含有固氮酶的细胞区域中清除氧气。TypeI异形胞蓝藻：这些蓝藻主要存在于淡水和咸水中，在异形胞中固氮；TypeII在黑暗中而非光照下固氮的非丝状蓝藻：黑暗中，光合作用无法进行，蓝藻细胞不产生氧气，此时可以固氮。如聚球藻（Synechococcus）；TypeIII没有异形胞的丝状蓝藻：丝状体中有10-15%的细胞特化为固氮细胞，其他细胞没有固氮能力。如束毛藻、假膜藻等，可形成水华，是海洋中主要的固氮生物，固定了全球海洋中1/4的氮。固氮细胞彼此相邻，在一个含有较少气泡和藻青素颗粒的密集的类囊体网络结构。2012-12-35蓝藻的固氮能力随种类不同：I.有的种类没有固氮的能力，例如海洋中的聚球藻Synechococcus；II.产异形胞的种类可以在有氧条件下在异形胞内固氮；III.不产异形胞的种类只有在无氧条件下或在夜晚进行固氮（夜晚没有光合作用放氧）。异形胞中降低氧气含量的策略：I.许多蓝藻在异形胞外面产生很厚的粘液层，可阻止氧气渗入细胞；II.异形胞的细胞壁很厚，也可以起到阻止氧气进入的作用；III.异形胞表面结合的细菌可消耗氧气，阻止氧气进入异形胞；IV.异形胞中缺乏光系统II，不释放氧气，但需要从邻近细胞输送营养物质。异形胞仅在丝状蓝藻中存在，颜色灰绿或无色，球形或椭圆形，包被明显，与营养细胞之间的联系狭窄，其着生位臵与分类有关：I.基生----如眉藻（Calothrix）II.间生----如念珠藻（Nostoc）约每10个细胞分化为一个异形胞III.端生----丝状体两端，如项圈藻（Anabaenopsis）2）蓝藻的异形胞（heterocyst）CalothrixNostoc基生间生端生Anabaenopsis3.3蓝藻的繁殖3.3.1细胞二分裂单细胞：细胞分裂为2个子细胞3.3.2营养繁殖非丝状群体：只有当群体的胶质包被破裂时才出现丝状群体：I.由于如动物取食、中间的细胞死亡、细胞间的黏附较弱等原因而引起藻丝折断等情况下进行营养繁殖；II.许多盘形、圆柱形细胞的丝状体能产生若干个短的丝状体分段，即藻殖段（hormogonia），由少数或几个细胞组成，具有比营养丝状体更强的运动能力，成熟后离开母体形成新的丝体。3.3.3孢子繁殖厚壁孢子（akinete）包含了原有细胞的细胞壁和原生质体，是由原有细胞转化而成的。孢子形成的开始是细胞增大、营养物质积累、细胞壁加厚。因此丝状体的每一个细胞都有可能转化为厚壁孢子，但有的物种的厚壁孢子仅发生在丝状体的一端或异形胞的附近。厚壁孢子可以由丝状体中的一个细胞形成，也可由相邻的几个细胞同时转化而成。仅在能产生异形胞的蓝藻中出现。厚壁孢子内部充满储存物质，因此冬季藻体死亡后沉入水底，第二年萌发为新藻丝。2012-12-36内生孢子（endospore）和外生孢子（exospore）：都是蓝藻中由于产生孢子的方式不同所产生的不动孢子。内生孢子：单细胞或群体性的一些蓝藻的成熟个体细胞，其中的原生质体，经