生态学研究进展--植物水分利用效率及其影响因素

干旱区植物水分利用效率研究的若干进展--植物水分利用效率以及稳定同位素在生理生态研究中的应用朱林Mobile:[e-mail]植物抗旱机理研究进展•在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适应特征。•抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。形态适应特征与抗旱性•一些荒漠木本植物的根系发达、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特别是土壤深层水分。一些植物的叶细胞小，细胞壁较厚，厚壁的机械组织发达，叶片气孔多而小，叶脉较密，输导组织发达，叶片表面绒毛多，角质化程度高或蜡质层厚等。这些形态和结构特征有的能增强植物对水分的吸收和运输，有的能减少水分的丢失。光合生理指标与抗旱性•抗旱性强的物种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率，光合速率是一个可靠的抗旱性鉴定指标。•气孔导度在光合作用中决定植物对ＣＯ２的吸收，在蒸腾作用中决定植物对水分的排放。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响。•水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利用效率用植物的净光合速率与蒸腾速率的比值来表示。水分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。氧化酶活性与抗旱性•许多研究显示，干旱对植物的伤害与干旱条件下植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜过氧化作用。然而，生物体经过长期进化形成了完善和复杂的酶类和非酶类抗氧化保护系统来清除活性氧。•植物体内抗氧化系统主要有两类：①酶保护系统，包括ＳＯＤ（超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（过氧化物酶）、ＣＡＴ（过氧化氢酶）等；；②非酶保护系统，包括ＡＳＡ（抗坏血酸）、ＧＳＨ（谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ（细胞色素ｆ）、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。渗透调节与植物抗旱性•渗透调节机制的研究一直是植物抗旱性领域的研究热点。关于渗透调节机制目前有３种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内渗压平衡，从而增强植物保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面，保证蛋白质结构的稳定性。激素及气孔调节与抗旱性•内源激素是植物体生命活动的调节者。干旱胁迫引起气孔关闭的机理问题是长期以来研究者们争论的问题，对之能被多数人接受的观点是水分胁迫常常是通过增加脱落酸（ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ可作为一种触发器刺激气孔关闭。•在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的ＡＢＡ极有可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。干旱诱导蛋白与抗旱性•植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白质的合成受到抑制，体内总蛋白质的合成速率下降，与此同时又合成一些新的蛋白质，这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。•研究表明，在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前，植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应，这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。植物水分利用效率的含义及分类•植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗单位重量的水分所合成的干物质量。•蒸腾效率（W）：植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。•单叶水平蒸腾效率：即瞬间CO2的同化速率（A）与蒸腾速率（E）或与叶片导度（g）之比。•群体水平WUE：对于植物群体来说，WUE＝干物质量/(蒸腾量＋蒸发量)。植物水分利用效率的影响因素•C3、C4、CAM植物光合途径及固定CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。•CAM植物叶片退化或具有很厚的角质层，而且气孔白天关闭，夜间开放吸收CO2，所以蒸腾速率很低，WUE很高。•C4植物有两条固定CO2的途径：除了有卡尔文循环外，还有一条C4途径。由于PEP羧化酶具有很高的CO2亲和力和C4途径“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，气孔开度变小时仍能利用叶肉组织含量较低CO2进行光合作用，而且光呼吸速率低，并且叶肉细胞中的PEP羧化酶能将从维管束鞘中光呼吸作用释放出的CO2再次固定，所以C4植物比C3植物具有更高的WUE•水分利用效率是一个综合性状，一方面与品种基因型对水分代谢反应的遗传差异密切相关，另一方面与光合产物的合成和分配的基因型差异有关。•植物WUE是一个可遗传的性状，高WUE有可能将抗旱性和丰产性结合为一体。•水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。植物水分利用效率的影响因素气孔与植物水分利用效率的关系•气孔是植物进行气体交换的主要窗口，控制着叶片和大气之间的CO2及水蒸气的扩散传导。因此气孔的结构特征及其行为对光合作用和蒸腾作用乃至WUE都有着深刻的影响。•气孔导度的变化对CO2同化速率的影响呈现一种“饱和效应”。气孔的开闭对植物光合作用和蒸腾作用的影响程度是不同的，从理论上讲，CO2的扩散阻力是水蒸气的0.64倍，因此气孔导度对光合速率的影响比蒸腾速率大。•气孔阻力的增加会提高叶片水平上的WUE。气孔的调控机制•研究表明干旱下根系脱水产生ABA并随水流传递到叶片控制了植物的气孔导度，但ABA并非唯一的根系信号，木质部汁液中细胞分裂素（CTK）、pH值等有可能共同参与ABA对气孔运动的调节。干旱条件下水力学和化学信号共同调控着植物的气孔运动。叶边界层对光合速率与蒸腾速率的关系的影响①当叶片相对较小或者风速较大时，蒸腾速率(E)与气孔导度(gs)的关系接近于线型。假定A随gs变化的曲线的曲率是负的，则A与E关系曲线的曲率也是负的。②在叶片较大和风速相对较小的情况下，叶温比周围空气的温度高，叶片的蒸腾作用可以通过散失水分来使叶片温度下降，这就减少了叶片内部的饱合蒸汽压，同时降低了水蒸汽的扩散梯度，从而导致蒸腾速率E随gs呈负曲率关系变化。如果这种效应足够大，A与E的曲率就会接近于“0”甚至变为正值。叶边界层对蒸腾效率的影响•小麦和黑麦草的整株水分蒸腾效率比两种葡伏性牧草金盏花和地三叶草的高；•小麦和黑麦草较葡伏性牧草的△值较高。为什么田间条件下△与单叶及整株水平水分利用效率相关性差？•在田间，由于冠层的存在，植物叶片边界层阻力较大，热量传递受阻，使叶温上升，进而使叶片与空气之间的水蒸汽压力差增加，这就使得气孔导度的减小使蒸腾速率(E)下降的效应变得不明显。•这种“缓和效应”随叶边界层阻力与气孔阻力比值的增大而增大。如果这个比值足够大，在大田中，既使有较低气孔导度的作物有较低的△值，但其水分利用效率或／E仍然可能较低。•同一种属作物中，矮杆且叶片下披的品系比高杆且叶片直立的品系，或者密度较大且通风不好的田间群体比密度较小且通风较好的群体•会具有更高的叶边界层阻力，那么在g和A／g)相近的情况下，前者比后者会具有更大的蒸腾速率(E)及更低的蒸腾效率(A／E)，尽管两者的△值相近(气孔导度相近)。•具有葡伏生长习性的植物叶边界层阻力较大，影响了叶片内部潜热与外界空气的交换，使叶温上升，从而增大了叶内与空气水汽压差，最终导致单位气孔导度下的蒸腾速率的增加和蒸腾效率下降。•小麦的植株比其他两双子叶牧草挺立，因而有较低的叶边界层阻力，单位气孔导度下的蒸腾速率较小。•小麦和两种牧草有相近的气孔导度g和碳同化速率，因此在相同的气孔导度下小麦具有更低的蒸腾速率E和较高的蒸腾效率A／E及整株水平的水分利用效率。叶边界层对光合速率与蒸腾速率的关系的影响同位素的概念•IsotopesIsotopesaredifferentatomsofaparticularelementthathavethesamenumberofprotonsbutdifferentnumbersofneutrons.•具有相同质子数，不同中子数（或不同质量数）同一元素的不同核素互为同位素。•同位素是具有相同原子序数的同一化学元素的两种或多种原子之一,在元素周期表上占有同一位置,化学性质几乎相同,但原子质量或质量数不同,从而其质谱行为、放射性转变和物理性质(例如在气态下的扩散本领)有所差异。概述•到目前为止，己发现的元素有109种，只有20种元素未发现稳定的同位素，但所有的元素都有放射性同位素。•大多数的天然元素都是由几种同位素组成的混合物，稳定同位素约有300多种，而放射性同位素竟达约1500种以上。同位素丰度的表示方法•稳定同位素占该种同位素的百分率称为丰度。•通常利用同位素比值法进行研究，即待测样品与标准样品丰度比差值占标准品丰度比的千分率(‰)，用δ表示：R是重同位素与轻同位素的质量比。分析稳定同位素组成时所用的标准样品•碳稳定同位素分析时使用美国南卡罗来州的碳酸盐陨石PDB；•N稳定同位素分析时标准使用纯净空气中的N2；•H和O稳定同位素分析时标准品采用ViennaStandardMeanOceanWater(V-SMOW)。植物的碳同位素分辨率()•在大气中12C占C元素总量的99%，13C占1%•植物能够分辨12C和13C•植物的有机物质中13C的含量比空气中CO2中13C的含量低(Craig,1954)•碳同位素组成:δ13C(‰)=[(13C/12C)样品－（13C/12C）PDB]×1000/（13C/12C）PDB•碳同位素分辨率:(‰)=[(a-p)/(1+p)]x1000，其中a=-8‰Farquharetal.,1989氢和氧稳定同位素•在地球上，18O占0.204%，17O占0.037%；2H占0.015%；•叶片水分中重同位素比例高于土壤或木质部导管水分中的重位素比例；•重水的蒸汽压比常态水的蒸汽压低，重水的边界扩散力比轻水的小；•TE=A/[gwv]，gw：叶片内部与大气之间的导度，V：叶片与大气水蒸汽压力差，gw影响δ18O，A不影响δ18O；•植物的δ13C、δ18O、δ2H，与蒸腾效率TE有关。Farquharetal.,2007Carbonisotopediscriminationismeasuredusingisotope-ratiomassspectrometer利用稳定同位素技术研究环境物质来源、运移、转化稳定性同位素技术在地表水环境中的应用•利用碳、氮等天然稳定性同位素技术对水环境中持久性有毒有害污染物进行判源分析、形态研究、生态危害风险评估以及生物有效性等方面的研究；对各形态有机物质的迁移、转化及判源分析•根据不同物质来源的有机质中稳定碳、氮同位素的成分存在的明显差别，可对有机质的物源进行判别；•通过对水体悬浮颗粒物中稳定碳、氮同位素的季节分布，对有机质进行判源分析；利用稳定性同位素对生物链中各营养级关系的判断•通过测定水环境各介质中的碳、氮稳定性同位素，判断食物链中各营养级的进食习惯和相互关系，可对各种污染物在各种环境介质中进行判源分析、生态危害风险评估以及生物的有效性的研究；在水文、地质等方面的研究•利用稳定性同位素法可以判断地下水的补给来源、地下水与地表水之间的联系、各种污染水源在地下水中的混合比例，因此在寻找地下水污染源、植物对地下水的依赖程度等方面有广阔的应用前景；稳定同位素组成与植物的水分利用效率•植物的碳同位素分辨率()•在C3植物，与Ci/Ca正相关，并且与气孔导度和光合能力有关(Farquharetal.,1989)•Ci又与单叶水分利用效率（Pn/T）呈负