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作业：1.写一篇文献综述字数1500-2500左右（不含文献字数），综述的题目自定。列出的参考文献不少于15篇，引用部分标出出处。2.拟订一个小型研究计划，内容包括：（1）立项依据（意义、研究现状）（2）研究内容、目标、拟解决的关键问题（3）试验设计、总体安排与进度（2）可行性分析与预期成果附：文献综述参考森林木本植物萌蘖更新的研究进展冯辉1,王海洋1*,张楠2,王大铭1(1.西南大学园艺园林学院,重庆北碚400716;2.西南大学生命科学学院,重庆北碚400715)[摘要]萌蘖是森林木本植物重要的更新方式之一,是植物重要的繁殖方式。近年来,对森林木本植物萌蘖的研究虽取得了一定进展,但与植物的种子生殖方式研究相比还有一定的差距。因此,以国内外有关萌蘖理论的研究成果为背景,从萌蘖个体的生活史策略、萌蘖对种群及群落的影响、影响萌蘖的因素和萌蘖的机理四方面进行了综述,以期为萌蘖更新理论的进一步研究,特别是对亚热带常绿阔叶林萌蘖更新理论的研究和指导次生林的恢复、扩张及营林生产提供参考。[关键词]萌蘖;木本植物;更新;干扰在森林生物多样性研究方面,大多数理论是关于种子扩散和实生苗在森林更新中的作用[1-2]。但是在许多生态系统中,一些植物能通过萌蘖从干扰破坏中快速恢复,重新占据原有的生态位空间[3-5,7]。萌蘖在植物界中普遍存在,是植物一种重要的繁殖方式,特别在木本植物中是维持树木更新的重要方式之一。对植物来说,萌蘖具有重要的生活史意义[5-6],因此它能够影响物种更替、种群动态和群落结构[7]等。近年来,对森林木本植物萌蘖的研究虽取得了一定进展,但与植物的种子繁殖方式研究相比还有一定的差距。对森林木本植物萌蘖的研究主要集中在其生态学意义层面上。研究的热点主要有萌蘖个体的生活史策略,萌蘖对种群、群落的影响和效应,影响萌蘖的因素,萌蘖的机理等方面。此外,萌蘖在林业生产实践中的应用也有较多研究:例如,杨树[8]、水曲柳[9]、辽东栎[10]等树种,萌蘖对其伐迹地的森林植被恢复和演替、天然林恢复具有重要意义。而对其生态学意义的研究显得尤为重要,受到越来越多学者的重视。笔者以国内外有关萌蘖理论的研究成果为背景,从萌蘖个体的生活史策略、萌蘖对种群及群落的影响、影响萌蘖的因素和萌蘖的机理四方面进行了综述,以期为下一阶段萌蘖更新理论的深入研究提供参考和为林业生产实践提供指导。1萌蘖的机理及个体的生活史策略1.1机理关于木本植物萌蘖机理的研究也是近几年研究的热点之一。加强萌蘖机理的研究有重要的生态学意义和实践意义。例如:可以扩展森林木本植物更新的理论,对维持天然林群落的稳定性和次生林的恢复、管理等都具有重要意义。萌蘖机理是非常复杂的生理生态过程,国内外关于这方面的研究较多,但学者们对此都持有不同的观点,目前尚未形成统一的结论。我国学者朱万泽等[43]根据国内外相关的研究文献,提出了萌蘖机理的6种假说,即生物地理假说、生境假说、营养假说、干扰假说、资源分配假说和激素调控假说(表)。这6种假说分别从各自的立场均能较好地对萌蘖的生理生态机理进行解释,但是各自都存在着一定的局限性。朱万泽等[43]认为,森林植物的萌蘖能力既受生境、干扰、资源水平等外在因素的影响,又受内部营养水平和激素合成等控制,是两者共同作用的结果。关于萌蘖机理的研究有待进一步探索。1.2个体的生活史策略萌蘖繁殖和种子繁殖是植物重要的繁殖方式,在植物的生活史中对维持其更新和繁殖具有重要意义。BondWJ等[7]研究发现,植物在萌蘖繁殖和种子繁殖之间存在着重要的权衡关系。一般情况下,与非萌蘖物种相比,萌蘖物种种子繁殖能力有限,产生的种子数量较少,种子库更小,种子萌发及成熟率低、实生苗较少,且实生苗保存率也较低[11]。说明,对实生能力有限的树种来说,萌蘖是一种补充策略。萌蘖繁殖和种子繁殖之间具“驻留-定居(persist-ence/colonization)”的权衡关系。萌蘖的树种大多是多茎、低矮的灌丛,而非萌蘖树种是单个茎干且更为高大[5,11]。与非萌蘖竞争者相比,萌蘖者虽在光的竞争上处于劣势地位[11-13],但萌蘖者具有在原地快速恢复和更新的能力,即植物的“驻留效应”;而非萌蘖植物主要依靠种子进行迁移扩散和更新,并开辟新领地占据新空间,即“定居效应”。非萌蘖植物具有较大的种子库和较强的种子扩散能力[14],且具有种子晚熟、迟释放等特性[15],而萌蘖植物不具有这些特征。研究还显示,多数非萌蘖植物是自花授粉,而萌蘖植物大多数为异花授粉[16-17]。对于依靠种子进行更新的植物来说,某些干扰因素可能导致花传粉或授粉失败,不能形成种子或是形成不育的种子,因此其种群的稳定性将会受到影响;而萌蘖植物在种子更新无效的情况下,可以通过萌蘖繁殖来维持其种群的稳定性[18]。植物的萌蘖能力在物种之间存在差异,在同一个体生活史的不同阶段同样存在差异,许多物种在幼年时具有萌蘖能力,而在成年时则丧失了萌蘖能力[5,19]。幼年个体的萌蘖能力可以被看作是物种补充策略的一部分,而成年个体的萌蘖行为则暗示了其潜在的持续性[7]。此外,萌蘖植物和非萌蘖植物在资源的投资分配和竞争上还存在着一定的权衡关系。萌蘖植物多为多茎、低矮的灌丛,非萌蘖植物多为高大的单个茎干,因此在垂直空间上非萌蘖植物更占优势,能利用更多的光资源。与非萌蘖植物相比,萌蘖植物还要保证每个茎干共享同样多的资源,因此导致萌蘖植物具有生长缓慢和低矮的特点[11,20-21]。萌蘖植物用于有性生殖的能量十分有限,而将获得的资源更多地贮存在根系中[22-23],以便茎干受到干扰折断后可以迅速利用根部的能量进行恢复更新;相反,非萌蘖植物将能量更多地用于有性生殖和营养生长。因此,萌蘖植物通常要比非萌蘖植物有更大的根冠比,Pate等[24]研究发现,萌蘖植物根部的淀粉含量(营养含量)平均是非萌蘖植物的4倍多,根冠比有时可以达到4~5倍。2萌蘖对种群及群落的影响2.1萌蘖对种群的影响Warner等[25]研究发现,萌蘖植物具有“贮存效应”(storageeffect),即萌蘖植物对该种群建立者更新成功的状态进行贮存,当干扰发生种群遭到破坏以后,可以通过萌蘖繁殖迅速地更新其种群,重新恢复到原有成功时的状态[18,26]。而非萌蘖植物则不具有此效应,遭到干扰破坏后,有可能因得不到有效更新补充而在原生长地灭绝消失。从种群的统计学意义上来说,萌蘖对种群的出生率、死亡率等将会产生影响。遭到干扰后,萌蘖植物种群的出生率将会增加,生长速度也会相应提高,死亡率却很低[20,27-28]。非萌蘖植物种群与此不同,主要依靠种子的迁入来维持种群的大小和稳定[29-30]。2.2萌蘖对群落的影响干扰发生后,在地上生物量大量损失的情况下,萌蘖植物会通过萌蘖方式迅速生长更新,进而占领空间资源,坚守其固有的生态位,这种效应称之为“驻留生态位(thepersistenceniche)”效应[7]。这种效应使该种群能够在该群落中保持竞争优势,抵御外界干扰,使其他物种难以迁入定居,从而在一定程度上影响物种组成、生物多样性以及演替速度和方向等[31]。面对干扰胁迫,萌蘖植物会以萌蘖的方式快速做出响应,重新占据原有的空间和资源,以抵抗其他物种的侵入。而非萌蘖植物依靠种子繁殖的方式,必须经历定居、萌发、生长等漫长的过程才能实现更新,此时,对于资源和空间的竞争上非萌蘖植物明显处于劣势。部分非萌蘖种可能因种子繁殖无效而无法更新,将面临灭绝的危险。这样历经多次干扰后,群落内只保留了萌蘖能力强的物种[32],致使群落内物种组成发生变化,物种周转速度和物种多样性降低[33-34]。在主要有萌蘖植物组成的群落里,由于“驻留生态位”效应的影响,干扰后演替的方向不会偏离太远。萌蘖物种占优势的群落里,若萌蘖植物是作为顶级种,干扰后由于萌蘖植物的快速更新恢复能力,这将加快演替的速度。反之,作为先锋种,这将极大地降低演替的速度[35-36]。3影响萌蘖的因素从目前的研究来看,影响萌蘖的因素有很多,如干扰、生境因素、萌蘖体自身因素等。但对干扰研究的居多,集中在干扰的类型、干扰的强度和干扰的频率等方面。森林环境中,人为砍伐[20,23,37-38]、大风[3,5,39]、暴雨暴雪[18]、火灾[18,28]等干扰均会导致树木枝条或茎干折断。干扰之后,有萌蘖能力的树种将通过萌蘖进行快速补充。Bellingham等[5]根据干扰对树木的损毁程度,即干扰强度的大小,将相应的萌蘖方式分为腋部萌蘖(Axillary)、枝条萌蘖(Branchepicormic)、茎干萌蘖(Stemepicormic)和基部萌蘖(Basal)。树木地上部分某个构件遭到损毁后,剩余的部分将通过萌蘖形成新的构件,以占据原有的资源和空间,保持整个种群的稳定性。干扰的频率对不同树种产生的影响存在差异,有些树种会保持持续的萌蘖能力,有些树种被连续干扰后萌蘖能力大为降低。王希华等[40]对常绿阔叶林5种树种砍伐后的萌蘖现象进行研究时发现,经受多次砍伐后米槠(Castanopsiscarlesii)和栲树(Castan-opsisfargesii)的根桩很难调查到萌蘖现象的存在,表明其萌蘖能力大大降低,而木荷(Schimasuper-ba)和石栎(Lithocarpusglaber)仍然能够产生萌蘖,苦槠(Castanopsissclerophlla)则处于中间地位,萌蘖与非萌蘖状态都有出现。据相关文献报道,影响萌蘖的因素除干扰之外,环境条件的光照[41]和水分[42]、萌蘖体自身的营养状况[28]、残留茎干的大小和高度[40]等也会对萌蘖产生影响。4研究展望4.1影响萌蘖的因素和萌蘖的机理影响萌蘖的因素有多种,除了上述已经介绍的外还有哪些因素;当今温室效应日趋突出,CO2浓度的提高和气温的上升会对萌蘖造成什么样的影响;目前关于萌蘖的机理提出的6种假说均存在一定的片面性,不能客观完美地解释萌蘖的机理,那么萌蘖的机理到底是什么,各种影响因素与萌蘖机理之间存在什么样的关系,各种影响因素通过什么样的途径对萌蘖进行影响,对这些问题均还需要进行深入的研究。4.2萌蘖对生物多样性的影响萌蘖植物的存在,对基因、物种以及生态系统3个水平分别有什么影响;进化过程中,萌蘖植物对物种的基因多样性有什么影响,会不会降低物种的基因多样性;由于萌蘖的影响,物种多样性在群落内会降低,而在更大的尺度上会不会提高;对群落的稳定性又会产生什么影响等等,在深入探究解决这些问题的同时,还要加强研究萌蘖与生态系统之间的关系。4.3亚热带常绿阔叶林萌蘖的研究亚热带常绿阔叶林在我国有着广泛的分布。大体上分布在长江以南至福建、广东、广西、云南北部之间的广阔山地丘陵及西藏南部的山区[44]。目前关于萌蘖的研究,以温带森林和热带森林研究的居多,亚热带森林研究的相对较少。我国有着广阔的亚热带常绿阔叶林,今后要加强对亚热带常绿阔叶林萌蘖更新理论的研究。据相关文献报道,温带森林植被中萌生种类所占的比例(35.9%)较热带森林中萌生种类所占的比例(51.5%)要低[43],那么亚热带森林植被中萌生种类所占的比例如何,这也是今后亟需研究的问题。4.4加强萌蘖在实践中的应用我国存在大面积的次生林,对维持当地生态系统的平衡起着至关重要的作用。应注重萌蘖的相关理论研究,并加强理论与实践相结合,用其指导次生林恢复、扩张和营林生产。4.5其他尚未明了的问题某些植物种类种子繁殖和萌蘖繁殖能力都很强,在植物个体生活史上,这两种繁殖方式之间存在什么样的权衡关系,在保持种群稳定性上有何作用;在成熟林中,有些树种即使在未受损伤的情况下,也具有从根颈处萌蘖的能力[45],这种萌蘖在生态学上有什么意义,与断桩上发生的萌蘖有何异同,自然界中具有这种萌蘖特性的植物,在种类分布上有哪些特征,这些也都是要继续探索的问题。[参考文献][1]ConnellJH.Ontheroleofnaturalenemiesinpre-ventingcompetitiveexclusioninsomemarineanimalsandinrainforesttrees.I