HMP途径

（二）HMP途径(戊糖磷酸途径)（HexoseMonophophatePathway）HMP途径：葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2和水），称完全HMP途径。HMP途径降解葡萄糖的三个阶段•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径•1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2•2.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途径关键步骤：1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP耗能阶段•C62C3产能阶段4ATP2ATP•2C32丙酮酸2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2OHMP途径的总反应6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途径的总反应HMP途径的重要意义•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年在Pseudomonassaccharophila中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。（三）ED途径ED途径ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸~~激酶（与EMP途径连接）~~氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛~~脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸~~醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵ED途径ED途径ED途径ED途径的特点•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.•反应步骤简单，产能效率低.•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.ED途径的总反应•ATPC6H12O6•ADP•KDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸••6ATP2乙醇•(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应（续）葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母8812—产朊假丝酵母66~8119~34—灰色链霉菌973—产黄青霉7723—大肠杆菌7228—铜绿假单胞菌—2971嗜糖假单胞菌——100枯草杆菌7426—氧化葡萄糖杆菌—100—真养产碱菌——100运动发酵单胞菌——100藤黄八叠球菌7030—由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。（四）磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（PK）途径磷酸己糖酮解途径（HK）途径葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径的特点:①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸己糖解酮途径2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊逆HMP途径同EMP乙酸激酶磷酸己糖酮解途径的特点：①有两个磷酸酮解酶参加反应；②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。