第九章-生态系统的能量流动

1第九章生态系统的能量流动2第一节生态系统中的能量与能量环境1第二节生态系统中的初级生产2第三节生态系统中的次级生产3第四节生态系统中的分解4第五节生态系统中的能量流动53在生态系统中生命的各种表现都是和能量转变分不开的。进入地球表层的能量被离开地球的能量所平衡，生命的本质就是生长、自我繁殖和物质合成等这些变化的连续。生态学中所关注的是光和生态系统的关系以及在生态系统内能量转换的情况。能量在生态系统中的行为可以称为能流，因为就我们所见，能量转换是“单向”的，与物质的循环行为是不同的。一、生态系统中的能量第一节生态系统中的能量与能量环境4二、能量环境地球外的太阳辐射以2克卡的比率到达生物圈，但当它通过大气时按指数地衰减；当它通过云层、水和植被时，太阳辐射能进一步衰减，而且其能量的光谱分布状况也有很大的改变。在一个生态系统内24小时的热能流比进来的太阳辐射能少了很多。在生态系统中不同层以及地球表面的不同季节、不同地点内，总能流的变异是很大的，因此，有机体的个体分布也相应地不同。56三、生态系统中的热力学能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动，而热力学就是研究能量传递规律和能量形式转换规律的科学。7能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。热力学第一定律可以表述如下：“在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。”因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。8热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括，通俗地说就是：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和做功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。9一、初级生产的基本概念生态系统中的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定。因为这是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量(primaryproduction)。包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量(grossprimaryproduction)。第二节生态系统中的初级生产10三者之间的关系是：GP＝NP十R式中：GP——总初级生产量，J／(m2·a)NP——净初级生产量，J／(m2·a)R—呼吸所消耗的能量，J／(m2·a)11生态系统的初级生产量还随群落的演替而变化。群落演替的早期由于植物生物量很低，初级生产量不高；随时间推移，生物量逐渐增加，生产量也提高。12二、初级生产的生产效率表9-1最适条件下初级生产的效率估计量能量/（J.m-2.d-1）百分率/%输入损失输入损失日光能2.9×107100可见光1.3×107可见光以外1.6×10745.055.0被吸收1.17×107反射1.3×10640.54.50光合中非活性间产物8.2×106吸收3.5×10628.412.1糖类2.6×106不稳定中间产物5.6×1069.119.3净生产量2.0×106呼吸消耗6.7×1056.82.3约为120g/(m2.d)(实测最大值为3%)注:引自McNaughton和Wolf,1979。13三、初级生产量的限制因素(一)陆地生态系统光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量。14（二）水域生态系统光是影响水体初级生产力的最重要的因子。美国生态学家J.H.Ryther（1956）提出预测海洋初级生产力的公式：P=（R/k）×C×3.1P—浮游植物的净初级生产力，g／(m2·d)R—相对光合率k—光强度随水深度而减弱的衰变系数C—水中的叶绿素含量，g/m315四、初级生产量的测定方法（一)收获量测定法此法用于陆地生态系统。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质量来表示。取样测定干物质的热量，并将生物量换算为J／(m2·a)。为了使结果更精确，要在整个生长季中多次取样，并测定各个物种所占的比重。在应用时，有时只测定植物的地上部分，有时还测地下根的部分。1617(二)氧气测定法此法多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用3个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶（初始瓶）以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶、黑瓶、白瓶溶氧量，即可求得净初级生产量、呼吸量、总初级生产量。18(三)CO2测定法用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出空气中CO2含量。如黑白瓶方法比较水中DO那样，本方法也要用暗罩和透明罩，也可用夜间无光条件下的CO2增加量来估计呼吸量。测定空气中CO2含量的仪器是红外气体分析仪，或用经典的KOH吸收法。1920(四)放射性标记物测定法把放射性14C以碳酸盐(14CO32-)的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射活性，然后通过计算，确定光合作用固定的碳量。因为浮游植物在暗中也能吸收14C，因此还要用“暗呼吸”作校正。21(五)叶绿素测定法通过薄膜将自然水进行过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，再通过计算，化为每m2含叶绿素多少克。此法最初应用于海洋和其他水体，较用14C和氧测定方法简便，花的时间也较少。22（六）遥感测定法遥感是测定生态系统初级生产量的一种新技术，可同时测定大范围的陆地区域，在近代生态学研究中得到推广应用。其中最著名的包括海岸区彩色扫描仪、先进的分辨率很高的辐射计、美国专题制图仪或欧洲斯波特卫星(SPOT)等遥感器，这些仪器可以直接或间接地用来测定初级生产量。下面给出的是2006年中国陆地植被NPP图2324第三节生态系统中的次级生产一、次级生产过程25图9-1次级生产过程普适模型26二、次级生产量的测定(一)按同化量和呼吸量估计生产量，即P=A-R按摄食量扣除粪尿量估计同化量，即A＝C—FU(二)测定次级生产量的另一途径P=Pg+Pr式中：Pr—生殖后代的生产量，gPg—个体增重，g27三、次级生产的生态效率表9-2几种生态系统中食草动物利用植物净生产量的比例生态系统类型主要植物及其特征被捕食比例%成熟落叶林乔木,大量非光合生物量,世代时间长,种群增长率低1.2～2.51～7年弃耕田一年生草本,种群增长率中等12非洲草原多年生草本,少量非光合生物量,种群增长率高28～60人工管理牧场多年生草本,少量非光合生物量,种群增长率高30～45海洋浮游植物,种群增长率高，世代短60～99注:引自Krebs,197828一、分解过程生态系统中的分解作用（decomposition）是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。第四节生态系统中的分解29分解过程是由一系列阶段所组成的。分解者生物是多样的，有的只分解某一类物质，有的对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质(humus)，它主要来源于木质。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基本成分是胡敏素(humin)。在灰壤中腐殖质保留时间平均达250±60a，而在黑钙土中保留870±50a。30图9-2森林落叶层中的部分食物网（仿Smith,1980）31二、分解者分解过程的特点和速率，决定于待分解资源的质量、分解者的生物种类和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。32(一)细菌和真菌动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖类，但它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质的酶类。例如青霉属、毛霉属和根霉属的种类多能在分解早期迅速增殖，与许多种细菌在一起，能在新的有机残物上暴发性增长。33(二)动物通常根据身体大小把陆地生态系统的动物分解者分为几个类群：①小型土壤动物(microfauna)，体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫等，它们都不能碎裂枯枝落叶，属黏附类型。34②中型土壤动物(mesofauna)，体宽100μm～2mm,包括弹尾目昆虫、螨、蚯蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，大部分都能进攻新落下的枯叶，但对碎裂的贡献不大，对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。35③大型(macrofauna，2～20mm)和巨型(megafauna，＞20mm)土壤动物，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫、等足目和端足目动物、蛤蝓、蜗牛、较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，对分解和土壤结构有明显影响。36三、分解过程的限制因子（一）资源质量待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。图10-6可大致地表示植物死有机物质中各种化学成分的分解速率的相对关系：单糖分解很快，一年后质量减少达99％，半纤维素其次，一年质量减少达90％，然后依次为纤维素、木质素、蜡和酚。37图9-3植物枯枝落叶中各种化学成分的分解曲线(Anderson,1981)各成分前面数字表示每年质量减少率，后面数字表示各成分质量占枯枝落叶原质量的质量分数38（二）理化环境一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中有机物质的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。图10-7说明由湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原，其有机物分解率随纬度增高而降低，而有机物的积累过程则随纬度升高而增高的一般趋势。图中也说明由湿热热带森林到干热的热带荒漠，分解率的迅速降低。除温度和湿度条件以外，各类分解生物的相对作用对分解率地带性变化也有重要影响。39图9-4分解速率和土壤有机物积累率随纬度而变化的规律以及大、中、小型土壤动物区系的相对作用（Swift,1979）40能量是一切生命活动的基础。生态系统中生命系统与环境系统在相互作用过程中，始终伴随着能量的流动与转化。生态系统中的能流具有单向性。太阳辐射能经光合作用进入生态系统以后，以化学能的形式流转，流转过程中以热的形式不断散逸到环境中去。根据热力学第二定律，作为自发反应，它只能向自由能减少、熵增加的方向进行，而不能逆转。第五节生态系统中的能量流动41能量的质量在能流过程中不断提高。能量在生态系统中流动的过程中，除了一部分能量以热能的形式散失外，另一部分通过食物链传递，转化成为数量较少，但是具有更高质量的能量，如从植物纤维能，转化为动物蛋白、脂肪含能。太阳辐射能输入生态系统后的能量流动过程中，能量的质量是逐步提高和浓集的。42一、生态系统食物链的能量流动生态系统食物链中的能量流动是逐级递减的。根据热力学第二定律，太阳辐射能被生产者转化后，能量沿着食物链在生态系统不同营养级间传递的过程中，能量转化效率都不可能达到100%。根据林德曼定律，约为10%，且逐级递减。正是受能量转化效率的限制，生态系统中的食物链长度通常是非常有限的，大多数食物链只有3个或4个营养级，而有5个或6个营养级的食物链比例很小。因为太少的能量无法维持更高层次的消费者种群。43图9-5食物链层次上的能流分析（Golley,1960）a.前一环节NP的%b.未吃c.吃后未同化单位：J/（hm2·a）44二、生态系统中的能量流动在生态系统层次上分析能量流动，是把每个物种都归属于一个特定的营养级中(依据该物种主要食性)，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值，这种分析目前多见于水生生态系统与湿地生态系统。45图9-6CederBog湖能量流动的定量分析(Lin