第八章蕨类植物蕨类植物(Pteridophyte)形态和营养器官根:主根均不发育,通常为不定根茎:低等种类多具地上气生茎,高等种类多仅具根状茎叶:小型叶:仅具1条叶脉,无叶柄,也无叶隙大型叶:叶脉具各种分支并形成脉序,具叶柄和叶隙单叶:叶柄上仅具1个叶片复叶:由叶柄、叶轴、羽片和羽轴组成营养叶(不育叶):无生殖功能孢子叶(能育叶):可产生孢子囊和孢子进行繁殖同型叶(一型叶):无营养叶和孢子叶之分异型叶(两型叶):具两种不同功能的叶小型叶大型叶单叶复叶营养叶和孢子叶同型叶异型叶维管组织分化程度不高,由木质部和韧皮部组成木质部大多由环纹、螺纹或梯纹管胞及木薄壁组织组成韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁组织组成,无伴胞现存蕨类多无维管形成层,仅有初生结构中柱由中柱鞘、维管系统、髓等组成,类型多样孢子囊和孢子孢子囊:蕨类植物孢子体上产生孢子的多细胞无性生殖器官厚孢子囊:由一群原始细胞发育产生,囊壁为多层细胞薄孢子囊:由1个原始细胞发育产生,囊壁仅为1层细胞松叶蕨类为2或3个孢子囊聚合成聚囊,生孢子体2叉状小叶叶腋中的短侧枝的顶端石松和卷柏孢子囊单生孢子叶叶腋,且许多孢子叶密集枝端形成孢子叶球或孢子叶穗楔叶亚门孢子囊长筒形,5~10枚生孢子叶(孢囊柄)六角形盘状体的下面真蕨孢子囊多个聚集成孢子囊群,生孢子叶背面或背面边缘,多数种类囊群外还有各种膜质保护结构—囊群盖同型孢子(同形孢子):孢子形态大小相同异型孢子(孢子异型):大孢子囊产生大孢子,小孢子囊产生小孢子配子体的形态和营养方式配子体(原叶体):由孢子直接萌发产生,n小,生活时期短,无根、茎、叶分化,具单细胞假根楔叶类配子体为垫状,具许多直立的叶状条片真蕨类配子体大多为心形的叶状体营养方式:不含叶绿素,埋生土中,与真菌共生,靠真菌获取营养绿色,光合自养,可独立生活配子体(原叶体)有性生殖器官和受精条件颈卵器:退化,腹部埋入配子体组织内,内有1卵,颈部短,颈沟细胞也少精子器:球形,具鞭毛(石松类长卵形2条鞭毛,其余均为具多条鞭毛并呈螺旋形弯曲的精子)受精过程必须在有水的条件下才能完成有性生殖生活史孢子减数分裂孢子体发达的异形世代交替孢子体和配子体均能独立生活生活史生活史生活史生境和分布分布广泛:平原、草地、沟溪、山地、林下、淡水中维管组织分化程度不高,受精过程离不开水,对陆生环境的适应还不完善仍生活在沟谷和阴湿的环境中热带和亚热带地区种类和数量均多蕨类植物的分类系统分类系统—秦仁昌系统,蕨类植物门分5个亚门蕨类植物5个亚门主要特征比较特征松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶亚门真蕨亚门孢子体根假根真根真根真根真根根状茎、地上气生茎地上气生茎粗壮似块茎根状茎和气生茎,节,节间明显,节间中空多仅具根状茎,极少具气生茎茎小型叶,具1条叶脉或无小型叶,具1条叶脉小型叶,细长条形,具叶舌小型叶,鳞片状,轮生,彼此联合,1叶脉大型叶,各种脉序,单叶或复叶叶厚孢子囊,2或3个形成聚囊厚孢子囊,单生孢叶基部,孢叶集成孢子叶球生孢叶基部特殊的凹穴中,厚孢子囊厚孢子囊5-10生孢囊柄六角形盘状体下面薄孢子囊集成囊群生孢叶背或背缘,多具囊群盖孢子同型同型或异型孢子异型孢子同型,具弹丝同型,水生异型孢子囊孢子分类系统—秦仁昌系统,蕨类植物门分5个亚门蕨类植物5个亚门主要特征比较(续表)特征松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶亚门真蕨亚门配子体形态和营养方式柱状,有分枝不含叶绿素,与真菌共生柱状或不规则块状,无叶绿素,与真菌共生,有的部分组织含叶绿素,有的种类在孢子囊内发育在大、小孢子壁内发育绿色,垫状,自养绿色自养,多为心形精子螺旋形,具多条鞭毛纺锤形或长卵形,具2条鞭毛螺旋形,具多条鞭毛螺旋形,具多条鞭毛螺旋形,具多条鞭毛蕨类植物的代表种类最早的蕨类植物化石发现于4亿年前的志留纪晚期现存12000种,国产2600种,云南1000余种,甘肃约300种松叶蕨亚门代表种类松叶蕨亚门仅2属3种,中国产1种——松叶蕨松叶蕨茎、叶与孢子囊松叶蕨茎切面——原生中柱水韭亚门代表种类水韭亚门:70种,国产3种,常见种为中华水韭水韭基部—根茎肉质、块状水韭孢子叶基部石松亚门的代表种类识别特征:孢子体小型,直立或匍匐小型叶,鳞片状,螺旋状排列,或呈4行排列孢子同型或异型配子体微小,生地下与真菌共生,或部分绿色精子长卵形,具2条鞭毛石松属(Lycopodium):我国11种石松生活史石松茎横切面——编织中柱石松配子体纵切卷柏属(Selaginella)卷柏茎的横切面卷柏孢子叶穗纵切卷柏雄配子体卷柏雌配子体蛇足石杉(千层塔)铺地蜈蚣(垂穗石松)伏地卷柏伏地卷柏松散的孢子叶穗江南卷柏的孢子叶穗楔叶亚门代表种类识别特征:孢子体茎具明显的节和节间,节间中空小型叶,鳞片状,轮生具节中柱形成孢子叶球孢子具弹丝1科29种,中国产9种犬问荆(Equisetumpalustre)犬问荆营养枝及生殖枝犬问荆孢子叶球局部孢子叶切面观成熟孢子叶底面及顶面孢子绿色成熟孢子问荆(EquisetumarvenseL.)木贼营养体节节草节、节间及叶真蕨亚门代表植物识别特征:除树蕨外,孢子体仅具根状茎大型叶,具各式脉序幼叶拳卷孢子囊聚集成囊群生孢子叶背面或背缘,多具囊群盖配子体多为心形,绿色自养10000余种,全世界广布蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)蕨孢子体各部分蕨根状茎横切面蕨孢子叶局部薄囊蕨孢子囊群切面蕨配子体其它真蕨代表:瓶尔小草观音座莲紫萁芒萁肾蕨胎生狗脊巢蕨桫椤有柄石韦水蕨田字苹槐叶苹满江红满江红蕨类植物的起源和演化起源于4亿年前志留纪末期出现的裸蕨植物多数学者认为裸蕨很可能起源于绿藻古代蕨类:莱尼蕨、裸蕨、星木属、鳞木属、封印木属、芦木属等蕨类器官演化:莱尼蕨叶片起源图解孢子叶起源图解3亿9千万年前的蕨类植物