攻读博士学位研究计划(范文)

第1页共22页拟攻读博士学位计划书——定鞭金藻（Haptophytes）在中国典型海域的群落结构及其生态学功能目录第一部分：对国内外现有研究的认识............................................................................................11、引言（Introduction）...........................................................................................................11.1海洋微型生物生态学概述（SummaryonMarineMicrobialEcology）................11.2定鞭金藻门类（TaxonomyofHaptophyta）............................................................22、定鞭金藻的研究现状（ResearchStatusofHaptophytes）...............................................42.1定鞭金藻的代表性物种（TypicalSpeciesofHaptophytes）..................................42.2定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应（ToxicologicalMechanismsonHarmfulAlgaeBloomsforHaptophytesandOtherEnvironmentalEffects）..................72.3显微技术、流式细胞技术及分子生物学技术等在定鞭金藻研究中的应用（ApplicationofMicrotechnique,FlowCytometryandMolecularBiotech-nologiesEtc.forHaptophytesResearch）...............................................................................................92.4生态（毒理）学在定鞭金藻研究中的应用（ApplicationofEco-(Toxico-)logyforHaptophytesResearch）...................................................................................................112.5生物信息学在定鞭金藻研究中的应用（ApplicationofBioinformaticsforHaptophytesResearch）...................................................................................................123、定鞭金藻的研究意义及展望（ResearchMeaningsandFutureResearchforHaptophytes）...................................................................................................................................................14第二部分：读博工作安排与预期目标..........................................................................................15参考文献：.......................................................................................................................................17第2页共22页第一部分：对国内外现有研究的认识1、引言（Introduction）1.1海洋微型生物生态学概述（SummaryonMarineMicrobialEcology）海洋微型生物生态学是一门新兴学科，是科学技术高速发展的产物。它将地球上最大的“海洋”与最小的“微型生物”通过“生态学”联系起来，实现了宏观与微观的耦合（陈宜瑜院士语）。近20年来，新方法、新技术在海洋领域的应用导致了一系列有关微型生物的重大发现，推动了学科的形成和迅速发展[1]。自上世纪70年代以来，人们不断加深了对海洋微型生物的认识，新生的理论与认识在传承经典的同时，也时常出现“打破”或“颠覆”式的超越（图1）。海洋微型生物是地球上的第一批“居民”，是改造地球环境的先锋。从古至今，海洋微型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。在这个过程中，海洋微型生物是生物量和生产力的主要贡献者，是生命和非生命系统联系的关键环节，是生源要素循环的重要驱动力[1,2]。然而，人们对海洋微型生物的认识还非常有限，已经研究过的海洋微型生物不到总量的1%[3]。图1海洋微型生物（微型生物生态学）研究进程Fig.1ResearchprocessforMarineMicrobes(MicrobialEcology)由图1可知，每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物（往往是整个类群的研究）实现的，从而推动了海洋环境，乃至全球环境的研究。因此，对典型的海洋微型生物的环境行为﹑效应等进行深入研究有重要价值。第3页共22页1.2定鞭金藻门类（TaxonomyofHaptophyta）定鞭金藻（Prymnesiophyceae），又称为土栖藻或普林藻，因其具有附着鞭毛（Haptonema），20世纪50年代前后通常称其为触丝藻（Haptophyceae）。在早期分类中，定鞭金藻是从金藻纲（Chrysophyceae）中分离出来的一个独立类群（因其色素体带黄色）[4]。直到1962年，Christensen才将其定为金藻门（Chrysophyta）的一个纲，即定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）（如图2-①）[5]。但将定鞭金藻从金藻门中独立出来，“自立”定鞭金藻门（Haptophyta），经历了一个比较复杂的历史分类过程。以定鞭金藻门、颗石藻目（Coccolithales）藻类为例，20世纪初期，颗石藻只是一个属（Coccolithophoridae）；同时，具有两条规则鞭毛的海藻都归属于等鞭金藻目（Isochrysidales），并因其会产生棕黄色的色素体而被归于金藻纲中。这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。此后，又发现了另一种含有3条（类）鞭毛（两条为鞭毛-flagella，另一条为顶鞭丝-haptonema（捕食作用）））的微藻，并将其归入为Prymnesiaceae科中。20世纪中叶，一个新属微藻（巴夫藻属-Pavlova）被发现，因其具有“第三条”鞭毛而被归入Prymnesiaceae中。20年后，有更多的种被归入巴夫藻属，从而新立了一个科——巴夫藻科（Pavlovaceae）；20世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释，且在淡水和海域都发现了它的踪迹。至此，形成了1目2纲——等鞭金藻目（Isochrysidales）、定鞭金藻纲（Prymnesiaceae）和巴夫藻目（Pavlovaceae），并组成了一个门（class）——定鞭金藻门（Haptophyta）。此后的超微结构观察显示，以上各类微藻都属于粘着性植物（haptophytes），结合亚分子研究，说明以上分类在形态学上是合理的[6]。根据定鞭金藻鞭毛的规则性，此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类群，而将不规则鞭毛微藻归入巴夫藻类群，即成立了定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）和巴夫藻纲（Pavlovophyceae）（图2▲）。考虑到颗石藻类群具有超过15个现存属和30多个化石属，而等鞭金藻、定鞭金藻和棕囊藻类群属较少（不超过4个），因此成立了4个目——定鞭金藻目（Prymnesiales）、颗石藻目（Coccolithales）、棕囊藻目（Phaeocystales）和等鞭金藻目（Isochrysidales）（如2★）。虽然自1976年Hibberd将定鞭金藻独立为一个门（Haptophyta）以来，对其分类有了较系统的认识，但将定鞭金藻定义为一个纲（Haptophyceae）的情况仍有出现[7,8]。而我国对定鞭金藻的分类比较不统一，如胡鸿钧等[9]已将定鞭金藻独立为一门，但王立等[10]仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属（Primnesium）第4页共22页和等鞭金藻属（Isochrysis）归于金藻门，对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著名专著《中国淡水藻类——系统、分类和生态》中也未曾收录[9]。颗石藻目微藻种群数量与定鞭金藻纲很接近，但4目分类已经应用了30多年，因此上述分类仍旧是当前的分类基础[6]（如图2所示）。图2定鞭金藻系统分类示意图Fig.2SchematicdiagramforsystematicclassificationofHaptophyta2、定鞭金藻的研究现状（ResearchStatusofHaptophytes）2.1定鞭金藻的代表性物种（TypicalSpeciesofHaptophytes）定鞭金藻门下属两个纲，共5个目。其共有特点是：单细胞或群体，具周质膜，有2条等长的鞭毛（及一条顶鞭丝），色素体2个，带状，有的细胞壁具有碳酸钙小片。生殖时细胞纵裂，或产生2条鞭毛的游动孢子。在淡水或海水中都有分布种类。巴夫藻目和定鞭金藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的，且含有眼壶（eyespot）及类瘤体结构（knob-likebody），同时，二者的分子生物学差异也得到了证实[6]。巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻（Pavlovaviridis）和路氏巴夫藻（Pavlovalutheri），其典型特征是定鞭丝不能弯曲，而定鞭金藻目如小定鞭金藻（Prymnesiumparvum）和三毛金藻（PrymnesiumparvumCater）的定鞭丝可以弯曲，且较发达，这对其占据优势的生态位有重要作用。定鞭丝极度退化的第5页共22页两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片，如赫氏颗石藻（Emilianiahuxleyi）和钙板金藻（Calcidiscusleptoporus）；而后者的细胞裸露，原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysiszhanjiangesis，IsochrysisParke等）和叉鞭金藻（Dicrateriazhanjiangesis，Dicrateriainornata，DicrateriaParke等）。棕囊藻属最早由Hariot于1892年在Pouchet发现，目前主要将其分为6类：Phaeocystispouchetii、Phaeocystisglobosa、Phaeocystisscrobiculata、Phaeocystisantarctica、Phaeocystiscordata、PhaeocystisJahnii[11]，主要分布于南、北两极及寒、温带[12]（如图3所示，图片来源于NCBI数据库[13]）。其中，路氏巴夫藻、等鞭金藻是主要的海洋经济微藻[14]。12AB第6页共22页CDEA.1&2路氏巴夫藻Pavlovalutheri；B.1&2小定鞭金藻Prymnesiumparvum；C.Coccolithophoresp.；D.1等鞭金藻Isochrysis、2叉鞭金藻Dicrateria；E.1Phaeocystissp.Cells、2Phaeocystisglo