搜索
第一节植物的必需元素一、植物体内的元素矿质元素与非矿质元素1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。第二章植物的矿质营养二、植物必需的矿质元素1、必需元素的判别准则A、缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史；B、除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；C、该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。2、检测方法借助溶液培养法矿质和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、及C、H、O共17种元素为多数植物必需。砂基培养法(sandculture)溶液培养法(简称水培法Waterculture,solutionculture,hydroponics)注意事项：（1）选择合适的培养液；（2）定期更换培养液,调节pH；（3）通气；(4)根系遮光。应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。．要确定某种矿质元素为植物必需元素，最科学的方法是用法培养植物。溶液培养3、植物必需元素的种类大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9种元素。微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni等8种元素。SiNi、Na三、必需矿质元素的生理作用1、是细胞结构物质的组成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。2、是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输。3、起电化学作用及渗透调节。如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。4、作为细胞信号转导的第二信使，如Ca2+。四、作物缺乏矿质元素的诊断1、病症诊断法2、化学分析诊断法?大量元素生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素缺乏症：植株矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。老叶先表现，是可再利用或再循环元素。?氮（占干重1~2%）吸收的主要形式是NH4+，NO3-等:缺N萝卜缺N的植株老叶发黄棉花缺N，老叶及茎基部发红?磷生理功能：?核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD+、NADP+、CoA等）的组分---代谢元素?利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长缺乏症：矮小、叶暗绿，有时茎紫红，为可再利用元素。以H2PO4-,HPO42-形式吸收.?水稻缺P：新叶色深，呈墨绿色,俗称“一枝香”，“锅刷”?缺P大麦生长矮小，叶色深绿。?油菜缺P，老叶呈紫红色?钾以K+的形式被吸收,不参加重要有机物的组成.钾主要集中在植物最活跃的部分,如生长点、幼叶、形成层等。生理功能：酶的辅基或活化剂、促蛋白质的合成，增加原生质胶体的水合程度、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。K的缺乏症。A）植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差。B）老叶枯死有褐色烧焦状斑点?焦边。叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点?焦边。正常玉米叶及缺N、P、K的叶片钙以钙离子（Ca2+）形式被植物吸收。植物体内的钙有的呈离子形态，有的呈盐形式，也有的与有机物结合。钙的生理作用：?钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分?纺锤体的形成需要钙，因此钙与细胞分裂有关?钙具有稳定生物膜的作用?植物体内有机酸积累过多时对植物有害，Ca2+可与其结合为不溶性钙盐(草酸钙、柠檬酸钙等)，可起解毒作用钙4)Calcium(Ca)离子(Ca2+)形式吸收。A)Ca是细胞壁等的组分。B)Ca是某些酶类的活化剂。(如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等)，Ca-CaM系统行使第二信使功能Ca的缺乏症生长点坏死,水稻缺Ca大豆缺Ca蕃茄脐腐病大白菜干心病Mg的缺乏症老叶脉间失绿,网状脉(双子叶植物)和条状脉(单子叶植物)。叶脉有时呈紫红色;严重缺镁,形成坏死斑块。茄子缺Mg大麦缺Mg条(串珠）状脉柑桔缺镁果实脐部失绿葡萄缺Mg油菜缺Mg，脉间失绿、发红。S的缺乏症?硫不足植株矮小,新叶均一失绿,直到黄白色,叶片易脱落。?大豆缺硫植株矮小,新叶均一失绿发白玉米缺硫，新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟四、作物缺乏矿质元素的诊断1、病症诊断法2、化学分析诊断法元素生理功能缺乏症铁酶或辅酶的组分，叶绿素合成所必需。幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”硼促进糖的运输，与生殖有关，抑制有毒酚类化合物的合成。根粗短、叶皱缩、茎尖分生组织腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”黑龙江小麦不结实锌酶组分或活化剂，与生长素合成有关华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”禾谷类“白苗症”云南省玉米“花白叶病”微量元素3．必需元素中．可以与CaM结合，形成具有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。4．我国西北等地区果树的“小叶病”或“簇叶病”是因为缺乏元素。5．番茄的“蒂腐病”、莴苣的“顶枯病”、大白菜的“干心病”一般都是因为缺乏元素引起的。6．吉林、云南等地区玉米的“花白叶病”是因为缺乏元素。27．老叶和茎秆出现红色或紫色常是因为缺所致，它使基部茎和叶片积累大量的，合成，所以产生红色.Ca2+锌钙锌磷糖分花青素缺乏时先受损部位存在形式元素移动情况利用情况化合物离子K容易移动多次老叶不稳定化合物稳定的化合物N、P、Mg可以移动多次老叶Fe、Ca不能移动一次嫩叶7．元素是生物固氮酶中的重要组分。8．植物缺乏矿质元素的症状首先表现在老叶是缺乏，表现在嫩叶的一般是因为缺乏。钼和鉄氮磷钾镁等可再利用元素钙硼铜锰鉄硫等不可再利用元素第二节植物细胞对矿质元素的吸收二、离子的跨膜运输一、生物膜（一）被动运输1、简单扩散2、协助扩散（1）离子通道是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。P42特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。*开放式离子通道运输速度为107～108个/S*已知离子通道：K+、Cl－、Ca2+、NO3－膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。（2）载体运输a有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）b载体运输速度：104~105个/S载体运输的特点:1、单向运输载体：?催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。载体蛋白三种类型单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+2、同向运输器运输器与质膜外侧的H+结合同时又与另一分子或离子（如氨基酸、肽、蔗糖、己糖，Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-SO42-）结合，向同一方向运输3、反向运输载体运输器与质膜外侧的H+结合同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者向相反方向运输。同向运输（A）反向运输（B）溶质X的电化溶质Y的电化学梯度A.同向运输B.反向运输化学梯度低H+XYH+高外侧??????????????????????????????内侧高H+XYH+低逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖SO2-4、氨基酸（二）主动运输：是离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学势梯度向上进行运输的方式。膜上的转运蛋白又称泵。它包括质子泵和离子泵。水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力。1、质膜上的H+-ATP酶底物为Mg2+-ATP,K+为激活剂邻-钒酸盐是专一性抑制剂。质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力。质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATPI-2、液泡膜上的H+-ATP酶其催化的位点在细胞质一侧。在ATP水解过程中，它将H+泵入液泡。Cl-可刺激活动，而不被K+刺激；对钒酸盐不敏感，但被NO3-抑制。３、液泡膜上的H+-焦磷酸酶它利用焦磷酸（PPi）中的自由能量（而不是利用ATP），主动把H+泵入液泡内，造成膜内外电化学势梯度从而导致养分的主动跨膜运输。4、Ca2+-ATP酶Ca2+-ATP酶亦称钙泵，它催化质膜内侧的ATP水解释放出能量，驱动细胞内的Ca2+泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+有四种类型：?通道运输：被动?载体运输：被动、主动?泵运输：主动?胞饮作用细胞吸收矿质元素的方式和机理离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，通常一种通道只允许一种离子通过。它属简单扩散，是被动运输。（一）离子通道运输：跨膜电化学势梯度（差）电化学势差=电势差+化学势差电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致离子通道激活：1质子泵：质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力。（三）离子泵运输：质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATPI-钙泵：质膜上Ca2+－ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，将膜内侧Ca2+泵向膜外侧，由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+)－ATP酶。伴随H+回流发生协同运输*共向运输：离子进入膜内*反向运输：离子排出膜外利用H+电化学势差：物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。囊泡转移物质的两种方式（四）胞饮作用ABA膜被消化，物质留在细胞质内B透过液泡膜，物质进入液泡中15．根部吸收的无机离子向上运输是通过，但叶片吸收的无机离子向上运输是通过。16．单向运输载体能催化分子或离子被动地跨过运输，为方向的转运。17．“共转运”，也称为协同运输，有两种类型的转运：即运输和运输。18．植物细胞膜上的H+-ATP酶有3种类型：、和。19．某种离子的跨膜电化学势梯度包括和两个方面。同向韧皮部质膜单木质部反向位于质膜上的P型H+-ATP酶位于液泡膜上的V型H+-ATP酶位于线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的F型H+-ATP酶跨膜化学梯度跨膜电子梯度一根系吸收矿质元素的特点⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系相关性：*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收第三节植物体对矿质元素的吸收*吸水与吸收矿质无一定量关系*水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。相对独立性2、植物吸收矿质元素的选择性?对同一溶液中的不同离子的选择性吸收?对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收?生理酸性盐—(NH4)2SO4，?植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。?生理碱性盐—NaNO3，?植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。?生理中性盐—NH4NO3，?植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。?单盐毒害—溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。?离子拮抗—在发生单盐毒害溶液中加入少量其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。?平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。3、单盐毒害和离子拮抗土壤中矿质元素的存在形式1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中2吸附状态：不易