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药用植物栽培学理论基础第一节药用植物生长与发育•植物的生长发育是一个从量变到质变的过程,是植物按照自身固有遗传模式和顺序，在一定外界环境下，利用外界物质和能量进行分生、分化的结果。•生长(Growth)是植物植物体积和重量的量变过程。生长可分为营养生长和生殖生长。•发育(Development)是植物一生中形态、结构、机能的质变过程。经过一系列的质变以后，产生与其相似个体的现象。发育的结果，产生新的器官—花、种子、果实。一、药用植物的营养生长（一）根（root）胚根发育而成。根的生理功能：固定植株，从土壤中吸收水分和矿质养分，合成细胞分裂素、氨基酸等。许多药用植物的根是重要的药用部位。如人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、麦冬等土人参麦冬1根的分类定根（normalroot)和不定根(adventitiousroot)。定根是由种子的胚根直接发育来的。不定根是由茎、叶或其他部位生长出来的，其产生没有一定的位置。直根系和须根系（根形态划分）直根系(taprootsystem)：主根发达，垂直向下生长，侧根小而少。如：桔梗，党参等。须根系(fibrousrootsystem)：主根不发达或早期死亡，侧根发达，根系簇生。如：龙胆，麦冬等。浅根系、深根系（入土深浅）浅根系药用植物的根系绝大部分都在耕层中，如半夏、白术、山药、百合等。深根系药用植物根系入土较深(如黄芪)，根入土深度可超过2m,但80%左右的根系也主要集中在耕层之中。2根的变态药用植物的根在长期的演化过程中，为适应外界环境条件，其形态、构造和生理功能等方面产生了许多异常的变化，形成了变态根。具备了许多独特的功能。(1)贮藏根（storageroot)指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分为圆锥形根(白芷、桔梗）、圆柱形根（丹参、菘蓝）、块根（麦冬、乌头）等.(2)气生根（aerialroot)生长在空气中的根，如石斛等。(3)支持根(proproot)自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。铁皮石斛(4)寄生根(parasiticroot)插入寄主体内，吸收营养物质，如菟丝子、列当、桑寄生等。(5)攀缘根（climbingroot）不定根具有攀附作用，如常春藤等。桑寄生常春藤(6)水生根（waterroot）水生植物漂浮在水中中的根，如浮萍。（二）茎（Stem）茎由胚芽发育而成，是绝大多数植物体地上部分的躯干，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。茎有地上茎和地下茎之分，地下茎是茎的变态。药用植物地下茎的变态有根茎(知母）、块茎（半夏、天南星）、球茎（慈姑）、鳞茎（贝母）等。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。地上茎的变态也很多，如叶状茎或叶状枝、刺状茎、茎卷须等。（三）叶（leaf）叶是植物的重要营养器官，具有向光性。主要生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。1叶的类型和排列由叶片（blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipules)三部分组成。三者俱全者称完全叶(completeleaf)；缺少任何一部分或两部分的叶，称不完全叶(incompleteleaf)。叶分单叶(singleleaf)和复叶(compoundleaf)。复叶又分为单生复叶（枳壳），三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（苦参、皂角、南天竹）。叶在枝上的排列顺序叫叶序。一般有互生、对生、轮生、簇生几种。三七2叶片的构造叶面由上表皮及附属物蜡质或茸毛组成。上表皮以下有栅栏组织，其细胞细长，排列紧密，内含有叶绿体。栅栏组织以下为海绵组织，是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的场所。海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部，是输导养分、水分的通道。海绵组织下方为下表皮，下表皮上有气孔，为交换气体和水分的场所。气孔旁有保卫细胞，控制气孔开闭。3叶的变态叶在长期适应环境条件的过程中，形成一些变态类型，如苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。4叶的发生与生长茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，形成扁平的叶片。基部无边缘生长，分化为叶柄。叶片大小叶片大小随植物种类和品种不同差异较大，主要决定于细胞数目，细胞大小是次要因子。同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。叶面积指数（LAI）叶面积指数是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。最适叶面积指数：干物质生产最高时的叶面积指数。药用植物群体叶面积指数随生长时间而变化。一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指数增大，群体最繁茂时期叶面积指数达到最大，但此时群体透光率最低，此期过后，部分叶片老化变黄脱落，叶面积指数变小。最适叶面积指数的大小因生产水平、药用植物种类和品种以及外界环境条件（特别是日照条件）而异，是决定药用植物种植和产量的重要指标。二、药用植物的生殖生长（一）花（flower）的形成当植物生长到一定时期，受到外界条件的刺激（主要是日照和温度变化）生长锥发生花芽分化，然后现蕾、开花、结实形成种子。因此，花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。大多数植物在花芽分化中同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄同花植物；而有一些植物，在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物（五味子、丝瓜）。雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如罗汉果、银杏等。•典型的被子植物的花一般都具有如下结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等。其中具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的称完全花，缺少其中一部分或几部分的称为不完全花。•花在花枝或花轴上的排列方式或开放次序称为花序。根据花轴的生长和分枝方式、开花次序以及花梗长短，花序可分为无限花序（总状花序、圆锥花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、葇荑花序、头状花序、隐头花序）和有限花序。自然界中花序的类型比较复杂，有些植物是有限花序和无限花序混生的。•（二）开花和传粉植物开花的龄期、季节、花期长短不同。1～2年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。多数植物一旦开花，每年都开花（条件不适宜不开花），直到枯萎死亡为止。•花粉粒成熟，借外力的作用，从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式分为：①自花传粉：指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱头上的过程。②异花传粉：是指不同花朵之间的传粉，在栽培学上常指不同植株间的传粉，如薏苡、益母草、丝瓜等。③常异花传粉：是指异花传粉介于5%～50%的传粉方式，以这种形式传粉的植物称常异花传粉植物。（三）果实（fruit）和种子（seed）•果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来，内含种子。•种子由子房内的胚珠发育而成。•多数药用植物的果实和种子的生长时间较短，速度较快。因此，用果实、种子入药或用种子繁殖的药用植物必须保证适宜的营养条件和环境条件，以利于果实和种子的正常发育。三、植物的生命周期及生长发育过程•植物体从种子到新种子的过程，称为植物的生命周期。•一年内完成种子萌发、开花结实、植株衰老死亡的过程的植物。如薏苡、红花等。•第一年种子萌发后进行营养生长，第二年抽薹开花结实至衰老死亡的植物。如当归、菘蓝等。•完成一个生命周期需三年或三年以上的时间。大部分多年生草本植物的地上部分，每年在开花结实之后枯萎而死，地下部分则可存活多年。如人参、贝母、延胡索等。多年生植物大多可多次开花结实，少数一生只开花结实一次，如天麻等。也有个别植物一年多次开花，如忍冬等。植物的生长发育进程分为三个阶段。•期可分为胚胎发育期、种子休眠期、发芽期三个阶段。••生殖生长时期在营养生长基础上，内部开始发生一系列质的变化，逐渐转向生殖生长，孕蕾、开花、结实。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。•植物生长发育的周期性1植物生长曲线和生长大周期•植物生长的基本方式呈现“慢-快-慢”的“S”形变化曲线，这种曲线称为植物生长的Logistic曲线。其生长速率呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期(grandperiodofgrowth)。2季节周期性•各种植物都有自身的年生长周期。休眠是植物在进化过程中所形成的对不良环境适应性的表现。药用植物体内某些活性成分也呈现周期性的变化，例如，三棵针在营养生长期与开花期小檗碱的含量变化不大，到结果期含量可增加一倍以上。3日生长周期性•植物生长速率的日变化，与温度密切关系。植物正常的生长发育既需要光与暗的昼夜节奏，也要求温度的昼夜差异。通常在植物体内水分不亏缺的条件下，白昼适当高温有利于光合作用增强，夜间适当低温使植物呼吸作用减弱，对光合产物的消耗减少，净积累增多。因此，在一定温度范围的昼夜变化中，昼夜温差越大，植物的产量越高，质量就好。四、植物生长发育的相关性•高等植物的各种器官是一个统一整体。植株体内不同器官之间相互依存、相互制约的关系称为生长的相关性。（一）顶芽与侧芽、主根与侧根的相关性•植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。由于顶端优势的存在，决定了侧芽是否萌发生长、侧芽萌发生长的快慢及侧枝生长的角度。顶芽抑制侧芽生长与内源激素和营养有关。（二）地上部分与地下部分的相关性•地下部分和地上部分重量（鲜重或干重）之比。称为根冠比（R/T）。地上部分和地下部分生长的相互影响，主要通过物质的分配实现，有时受环境条件的影响。•在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比，对药用植物产量的提高有很大关系。在生长前期，以茎叶生长为主，根冠比值较低。所以，根和地下茎类（薯蓣、白芷、地黄等）在生产前期要求较高的温度，充足的土壤水分和适量的N肥；而到了生长后期，就应适当降低土壤温度，施足P肥，使根冠比增大，从而提高产量。•（三）营养生长与生殖生长的相关性•通过协调生殖生长和营养生长间的关系来调节产量。•山茱萸、枸杞等木本果实类药材产量的大小年现象。主要原因：(1)与树体的营养条件有关。结实过多时，营养大量消耗，枝条中的养料不足，花芽数减少，第二年花果数减少，出现小年。小年结实少，消耗有机营养少，树体积累营养较多，结果枝数量增加，并有足够养分集中于花芽形成，花芽多而饱满，出现大年。•(2)与体内激素变化有关。特别是赤霉素影响花芽的分化。由于大年形成的果实多，种子多，种子中产生的赤霉素抑制了树体的花芽分化。当结果少时，种子产生的赤霉素少，花芽分化就多，从而形成大年。•生产上常用修剪及生长调节剂来疏花疏果，调节营养生长和生殖生长的矛盾，确保年年丰收。•（四）极性与再生极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具有的差异性（即异质性）。极性产生的原因与生长素的极性运输有关。不同器官生长素的极性运输强弱不同，茎根叶。由于茎的极性强，所以扦插繁殖时，应注意将形态学下端插入土中，而不可倒插。再生能力就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力。植物的器官、组织或单个细胞利用组织培养技术再生出完整的植株，甚至分化程度高的生殖细胞（花粉）也能诱导出完整植株。生产上扦插、分根等无性繁殖，就是再生能力的应用。远志叶片的愈伤组织分化的不定芽NAA为2.0㎎/L诱导后生长情况1长春花丛生芽增殖23左：无根苗右：根诱导