第六章-同化物的运输、分配

第六章同化物的运输和分配无论是单细胞的藻类或是高大的树木，都存在体内同化物的运输和分配问题。同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。第一节植物体内有机物质的运输系统短距离运输细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。一、短距离运输系统指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。(一)胞内运输(二)胞间运输1.质外体运输1)质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。2)质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外，3)另外运输速率也易受外力的影响。2.共质体运输1)共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。2)共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。3)共质体运输受胞间连丝状态控制。胞间连丝有三种状态1)正常态2)开放态3)封闭态一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。3.质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。图溶质穿过膜的被动转运与主动转运膜动转运示意图内吞作用外排作用出胞现象共质体-质外体交替运输--物质在共质体与质外体之间交替进行的运输。图6-3胞间运输途径示意图实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A为蒸腾流，B为同化物在共质体-质外体交替运输，C为共质体运输。转移细胞（transfercells,TC）结构上的特征：细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层。功能：1)扩大质膜的表面积，暴露更多的“溶质泵”或载体部位，从而增加溶质内外转运的面积；2)质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞二、长距离运输系统(一)维管束的组成与功能1.组成一个典型的维管束可由四部分组成：1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。4)维管束鞘。2.功能(1)物质长距离运输的通道(2)信息物质传递的通道(3)两通道间的物质交换(4)对同化物的吸收和分泌(5)对同化物的加工和储存(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道(7)植物体的机械支撑当然在这些功能中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。（二）韧皮部运输虽然成熟的筛管分子也含有细胞质，但在分化过程中筛管分子细胞质中的细胞核、液泡、核糖体、高尔基体以及微管、微丝等细胞器被降解消失，而仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。韧皮部筛管伴胞薄壁细胞筛管横断面筛管纵断面1.P-蛋白（韧皮蛋白)指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。功能：保护功能筛管是有机物运输的主要通道筛管分子-伴胞复合体(sieveelementcompanioncell,SE-CC)筛管中通常存在:2.胼胝质(callose)功能：保护功能。是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。（三）物质运输的一般规律•盐类等无机物：由木质部上运；•盐类等无机物：由韧皮部下运；•糖等有机物：由韧皮部上运或下运；•含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；•春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；•也有例外。第二节韧皮部运输的机理关于韧皮部运输机理的研究通常包括以下几个方面的内容：(1)韧皮部运输的速度和方向；(2)韧皮部运输的动力；(3)同化物从叶肉细胞进入筛管的机理和调节；(4)同化物在筛管中运输的机理；(5)同化物从筛管向库细胞的释放机理；(6)影响上述这些过程的因素等。蚜虫吻针法一、韧皮部中运输的物质10%～25%糖（大部分）蛋白质（酶）氨基酸（Glu、Asp）无机、有机离子植物激素（IAA、GA、CTK、ABA）为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？1)蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定,溶解度高；2)蔗糖水解时能产生相对高的自由能；3)蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成,易随胞液快速转运。图韧皮部汁液中几种糖的结构二、同化物运输的方向和运输量同化物的运输方向总的方向：源库源(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库的概念是相对的，可变的。•4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据(1)运输量的表示方法常用两种方法表示运输量运输速率(velocity)单位时间内同化物移动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h之间。质量运输速率(masstransferrate)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所转运的干物质的质量g/(cm2·h)或g/(mm2·s)。也称比集转运速率(specificmasstransferrate,SMTR)SMTR＝运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕＝g/(cm2·h)＝g/(cm2·h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h＝运输速度×运转物浓度韧皮部运输的运输量如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１）多数植物韧皮部的SMTR为1～13g·cm－２·h－１，最高可达200g·cm－２·h－１。三、韧皮部装载韧皮部装载(phloemloading)同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。图源叶中韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径。1.质外体装载蔗糖：光合细胞→质外体→伴胞→筛管（逆浓度梯度）(一)装载途径质外体途径和共质体途径质外体装载跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的。图蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载在叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体，运至伴胞(转移细胞)，质膜外的质子-蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下，进入伴胞(或转移细胞)，然后经胞间连丝进入筛管。伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立，依赖ATPase分解ATP的反应，而ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化。支持质外体装载的实验证据：①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接；②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol·L－１左右；③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在。这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。(2)蔗糖由质外体进入SE-CC复合体蔗糖是通过蔗糖-质子共运输(sucrose-protonsymport)的方式进入伴胞的。这是一个需能的主动运输过程。质外体装载过程：两个阶段(1)蔗糖从光合细胞向质外体的释放只有那些临近SE-CC复合体的特化光合细胞才能直接参与该过程。大部分光合细胞形成的光合同化物如蔗糖首先经胞间连丝进入这些特化细胞，然后再通过这些细胞释放到质外体中。伴胞质膜上有H+-ATPase和蔗糖-质子共运输载体。ATP在质膜H+-ATPase作用下移动H+形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜的质子电化学势，顺质子电化学势驱动蔗糖-质子共运输。蔗糖-质子共运输2.共质体装载蔗糖：光合细胞→胞间连丝→伴胞（或中间细胞）→筛管（顺浓度梯度）支持共质体装载途径的实验证据：①许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；②一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；③将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。装载的途径与所运输糖的形式有关质外体装载共质体装载3.韧皮部装载的特点（1）逆浓度梯度这种逆浓度梯度运输是一需能的过程。在提供外源ATP时，运输速度增加。（2）具有选择性筛管汁液的大部分干物质是蔗糖。外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗糖里，这一事实说明韧皮部装载是有选择性的。（3）装载途径与伴胞类型相关韧皮部装载途径与小叶脉伴胞类型、SE-CC复合体与周围薄壁细胞间胞间连丝的数目、以及糖的运输种类等因素密切相关（表6-2）。表6-2质外体装载和共质体装载的比较质外体装载共质体装载小叶脉中伴胞类型普通伴胞、转移细胞中间细胞SE-CC复合体与周围薄壁细胞间胞间连丝的数目无或很少量多被装载糖的种类蔗糖寡聚糖和蔗糖小叶脉装载示意图四、韧皮部卸出同化物韧皮部卸出主要发生在库端。韧皮部卸出(phloemunloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用。卸出途径韧皮部卸出的途径有两条：图由韧皮部向库细胞卸出同化物的途径①共质体卸出；②③质外体卸出共质体途径SE-CC与周围细胞间有胞间连丝质外体途径SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝1.共质体卸出（营养器官）一般来说，正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的。蔗糖：SE-CC复合体→胞间连丝→库细胞（顺浓度梯度）实验证据主要有：(1)膜不通透染料的卸出研究用膜不通透染料观察拟南芥根尖韧皮部卸出途径，证明不通透染料是通过胞间连丝运输的(2)14C同位素示踪研究在14C蔗糖从韧皮部卸出的过程中，没有检测到14C蔗糖进入质外体空间或在胞外降解。(3)溶质跨膜运输抑制剂的应用运用蔗糖跨膜运输抑制剂PCMBS发现，PCMBS并不抑制蔗糖的韧皮部卸出。2.质外体卸出（贮藏器官）②③质外体卸出结构特点：植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。蔗糖：SE-CC复合体→质外体→分解→G+F→库细胞库细胞水稻小麦颖果中维管束的部位小麦颖果中维管束的结构水稻颖果中维管束的结构水稻小麦颖果中的灌浆途径利用荧光探剂（CF）实时显示韧皮部卸出：间隔6分钟显示CF在拟南芥根尖中的卸出五、韧皮部同化物运输的机理解释韧皮部同化物运输机理的学说压力流动学说胞质泵动学说收缩蛋白学说简单扩散学说电渗流动学说离子泵学说1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说(pressureflowhypothe