第四章-微生物新陈代谢

Chapter4Microbialofmetabolism(新陈代谢)4.1Theoverviewofmetabolism（概述）4.1.1whatismetabolism（定义）Metabolism:isthetotalofallchemicalreactionsoccurringinthelivingcells,theflowofenergyandtheparticipationofenzymesmakemetabolismpassible.4.1.2theoverviewofmetabolism1.Twoparts:(1).Catabolism（分解代谢）:largerandmorecomplexmoleculesarebrokendownintosmaller,simplemoleculeswiththereleaseofenergyandreducingpower.(2).Anabolism（合成代谢）:isthesynthesisofcomplexmoleculesfromsimpleoneswiththeinputofenergy.2.relationshipComplexmoleculessimplemolecules+ATP+[H]3.Characteristics(1)Oneness(2)Diversity(3)Particularity4.EnergyisthecoreproblemofmetabolismPrimaryenergysourcesRadiantenergyandchemicalsubstancesUniversalenergysourceATP因此研究新陈代谢就是研究如何将最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源。Biologicaloxidation（生物氧化）Definite:发生在活细胞内一系列产能性氧化反应的总称；Styles:与氧结合，脱氢和失去电子三种；Process:脱氢、递氢和受氢；Functions:产能（ATP）、产还原力（[H]）、产小分子中间代谢物Sorts:呼吸、无氧呼吸和发酵以葡萄糖作为生物氧化的典型底物。在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径来完成其脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生，下面就分别介绍它的四条脱氢途径：4.2.1EMPpathway（p80,E2）4.2BiologicaloxidationandenergyproductionofheterotrophsGlucose①↓HexokinaseGlucose6-phosphate②↓PhosphoglucolsomeraseFructose6-phosphate③↓PhosphofructokinaseFructose1,6-bisphosphat④AldolaseGlyceraldehyde3-phosphate⑤⑤dihydroxyacetonephosphate⑥↓↑glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase1,3-bisphosphoglycerate⑦↓↑Phosphoglyceratekinase3-phosphoglycerate⑧↓↑phosphoglyceratemutase2-phosphoglycerate⑨↓↑enolasePhosphoenolpyruvate⑩↓↑pyruvatekinasepyruvatePart1Six-carbonstagePart2Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸-甘油酸甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH①↓己糖激酶②↓↑磷酸葡萄糖异构酶③↓磷酸果糖激酶④醛缩酶⑤⑥↓↑3-磷酸甘油醛脱氢酶⑦↓↑磷酸甘油酸激酶⑧↓↑磷酸甘油酸变位酶⑨↓↑烯醇酶⑩↓丙酮酸激酶Part1Six-carbonstagePart2Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸-甘油醛甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH1分子葡萄糖为底物10步反应2分子ATP2分子丙酮酸2分子NADH+H+Totalreaction:Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+→2pyruvates+2ATP+2NADH+2H+EMP途径的生理功能4.2.2PPPpathway6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖转酮醇酶转醛醇酶甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸6-磷酸-果糖赤藓糖-4-磷酸5-磷酸-木酮糖转酮醇酶6-磷酸-果糖甘油醛-3-磷酸6-磷酸-果糖1,6-二磷酸-果糖丙酮酸Totalreaction:3glucose-6-phosphate+6NADP++3H2O→3CO2+6NADPH+6H++2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate↙↘frucose-6-phosphatepyruvate意义4.2.3EDpathwayTotalreaction:Glucose+ADP+Pi+NADP++NAD+→2pyruvates+ATP+NADPH+H++NADH+H+甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,KDPG6-磷酸-葡萄糖酸6-磷酸-葡萄糖4.2.4thecitricacidcycle4.3Respiration(keystones)4.4Autotrophicreaction4.5Biosyntheticpathways4.3RespirationaerobicrespirationanaerobicrespirationRespiration1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（aerobicrespiration）：无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。4.3.1.AerobicRespiration(1)toacceptelectronsfromanelectrondonorandtransferthemtoanelectronacceptorWheredoesitexist?(prokaryotesandeukaryotes)Electrontransportsystemsarecomposedofmembraneassociatedelectroncarriers.Thesesystemshavetwobasicfunctions:(2)toconservesomeoftheenergyreleasedduringelectrontransferforsynthesisofATP.ElectronTransportChain又称电子传递链（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。呼吸链（respiratorychain，RC）低氧化还原势的化合物高氧化还原势化合物Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物通过与氧化磷酸化反应相偶联跨膜质子动势推动了ATP的合成氢或电子逐级传递氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。Inaddition,oneclassofnonproteinelectroncarriersisknown,thelipid-solublequinones.(1)Nicotianamideadeninedinucleotide(NAD)andnicotianamideadeninedinucleotidephosophate(NADP)(2)Flavinadeninedinucleotide(FAD)andflavinmononucleotide(FMN)(3)iron-sulfurproteins(4)CytochromesTypesofoxidation-reductionenzymesinvolvedinelectrontransportchain（p96）(5)Ubiquinone(CoenzymeQ)NAD或NADPFAD或FMN铁硫蛋白泛醌细胞色素系统ATPATPATPOxidativephosphorylationThefinalelectronacceptorintheelectrontransportchainisnotO2,butsomeoxidizedorganicorinorganic（CO2,Nitrate,sulfate）.YieldslessenergythanaerobicrespirationbecauseonlypartoftheKrebscyclesoperationsunderanaerobicconditions.•4.3.2.AnaerobicRespiration根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：其一是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸盐呼吸，又称反硝化作用（denitrification）硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能:其二是在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用（dissimilativenitratereduction），又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。兼性厌氧微生物——反硝化细菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢杆菌），Paracoccusdenitrificans（脱氮小球菌），Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，其中间产物NO和N2O会污染环境。是一类称作硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。②硫酸盐呼吸特点：底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。硫酸盐呼吸的最终产物是H2S。严格厌氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脱硫脱硫弧菌），D．gigas（巨大脱硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脱硫肠状菌）等。在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系生长十分不利。以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或专性厌氧菌，例如，Desulfuromonasacetoxidans（氧化乙酸脱硫单胞菌）④铁呼吸在某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌（包括化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌）中发现