第五章植物的遗传、变异与进化

第一节人类利用和改造植物的历史生物进化是指生物与其生存环境之间相互作用并导致遗传系统和表型发生一系列不可逆转的改变的过程，一般而言，这种改变导致对其生存环境的相对适应。生物进化不仅表现在生物多样性种类和数量的增加，还表现在生物体构造和功能的更加复杂和完善。第五章植物的遗传、变异与进化•19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。•一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。•连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。•英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。生物进化的基本理论神创论与进化论的斗争古希腊Anaximande早在2500年前，就表达过生命起源的观点，认为生命最初是从海底淤泥产生。Aristotle2300年前就已经观察到自然界的生物是由底等到高等的自然等级组合在一起的。（公元前5世纪前后，古希腊哲学家就已经表达出现代进化论所依据的两个基本思想，一是自然界连续性的思想，即认为生物是世代延续并相互关联的；二是通过变化创造不同生物的思想。）5.1生物进化理论的产生和发展18世纪，法国博物学家布丰的工作中，清晰展现了有机体明显带有遗传和饰变的特征。拉马克是历史上第一位提出完整而具体的进化学说的博物学家。“用进废退”和“获得性遗传”。居维叶（Cuvier）的灾变说。（从18世纪末到19世纪中期，很多博物学家已经观察到生物物种连续和变异的现象。）达尔文（C.Darwin）：1859年达尔文物种起源的发表，标志着生物进化理论的发展进入到一个新时期。“遗传和变异”、“过渡繁殖”、“生存斗争”、“适者生存”。达尔文进化学说的基本内容生物普遍具有变异现象，大部分变异都有遗传的倾向，即获得性状是遗传的一切生物都有高速率增加的倾向，即具有巨大的繁殖力一切生物的实际生存数极其低微在生存斗争过程中，对生存有利的变异个体被保存，不利的个体被淘汰自然选择可保存和积累微小的变异，使后代离开祖先类型越来越远，通过性状分歧和中间类型的绝灭而逐渐形成新的物种自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现代所有的生物都是从过去的生物进化来的；（2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。人工选择与自然选择年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的《地质学原理》第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的《人口论》，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin《物种起源》终于问世。5.2植物的遗传和变异植物遗传的基本规律基因（gene）：是携带遗传信息的基本单位，是具有遗传效应的DNA分子片段；而DNA通过半保留复制，将携带的遗传信息准确地传递给下一代，并通过转录和翻译过程，控制生物体的表型性状。20世纪30年代以后，“现代综合进化理论”。20世纪50年代以后，木村资生（Kimura）提出了分子进化的中性学说。20世纪70年代，提出“新灾变说”。20世纪末，基因组学和发育生物学的发展揭示了自然界不同生物类群在细胞代谢及遗传调控方面存在着惊人的同一性，但在遗传组成和发育途径上又表现出复杂的多样性。现代遗传学的创始人孟德尔（G.Mendel）通过豌豆杂交实验分离定律：二倍体生物的性状是由一对等位基因控制的，成对的等位基因在杂合状态下互不混淆，保持其独立性；当形成配子时它们彼此分离进入不同的配子。自由组合定律：控制两对（或两对以上）性状的基因是相互独立的，形成配子时，等位基因分离，非等位基因自由组合。（数量性状是由两对甚至多对基因共同控制的，它们共同作用于同一个性状，但各自对表型的效应作用很小，因而常称为微效基因。数量性状是由多个微效基因的效应累加的结果。）连锁与互换规律：对自由组合定律而言，只有当两对等位基因位于不同的染色体上它们才能独立地进入配子并进行自由组合；如果这两对基因位于同一对染色体上，就会连锁在一起进入配子。同源染色体的非姊妹染色单体之间可能发生交叉和互换，导致一部分基因脱离原来的染色体而与另一条染色体上的基因组合在一起。核外遗传（或细胞质遗传）：性状的遗传受核外遗传物质的控制。植物的变异表型可塑性：表型是基因型与生境相互作用的产物。植物的表型变异是与植物的可塑性为基础的，表现在基因型相同的个体因外部环境条件状况可以形成不同的表型。遗传重组：在高等植物中，基因重组可以通过连锁互换、自由组合、转座插入和杂交等形式实现。突变：广义上的突变是指除孟德尔遗传重组以外的任何可遗传的变异，包括基因突变和染色体变异。5.3植物居群的遗传结构与自然选择5.3.1居群的遗传结构居群（或种群）：占据特定空间的、具有潜在杂交能力的同种生物的个体群。基因频率：是指一种等位基因占该位点全部等位基因的的比例。基因型频率：是指居群中某一个体的任何一种基因型说占的百分率。自然选择作用下群体水平的进化实质上反映了生物基因库的变化。基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定生物个体的某一性状。哈迪－温伯格平衡（遗传平衡定律）即在一个含量无限、随机交配居群中，如果没有突变、迁移和选择等因素的影响，则不论初始基因或基因型频率是什么，经过传一代之后，居群就能获得一个基因和基因型频率，并一代代保持恒定。（但是妨碍这个定律达到预期平衡的状态的各种因素在不断的取作用，结果导至居群的遗传组成也在不断地变化。）5.3.2自然选择及其在植物进化中的作用自然选择：对有利变异的保存和对不利变异的排除衡量自然选择的参数是适合度（是指一种生物能够生存并把它的基因传给后代的相对能力）。自然选择的三种类型•稳定选择：中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄。•定向选择：把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异。•歧化选择：把一个居群中极端变异的个体按不同方向保留下来，减少中间常态类型。5.4植物的居群分化与物种形成5.4.1植物居群的隔离与分化居群的地理隔离导致分化的原因被分隔开的群体的基因组成或基因频率一般不会完全相同在被分隔开的群体中可能产生完全不同的基因突变被分隔的群体所处的地理和生态环境不会完全相同，居群适应性反应导致遗传趋异。居群分化的结果生态型：是指在同一地区内，适应于不同生境而在表型上或生理生态习性上表现出来的遗传类群。地理宗（地方宗）：是指在种内在地理分布上有各自不同的区域、在形态上又有一定区别的类型。生殖隔离：是指生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。生殖隔离涉及一系列生理和生态隔离机制，包括生境隔离、时间隔离、行为隔离、机械隔离、配子不亲和性、杂种不育和杂种衰退等。地理隔离和生殖隔离的结果：阻碍不同物种或居群之间进行遗传物质的交换。地理隔离和生殖隔离的本质区别：“隔离机制”是指在遗传因素控制下形成的生物学特征，它减少或阻止分布区重叠的类群间或同地个体间进行杂交繁育；地理隔离不是“隔离机制”，是一种肇始隔离。5.4.2物种与物种形成形态学种（或分类学种）：根据生物个体形态上相似的程度以及不同生物个体或群体之间性状间隔的状况可以将它们区别为不同的“种”。生物学种：是一个杂交能育的个体群，它们通过交配的结合而联系在一起，通过交配的屏障而与其他种在生殖上隔离，不同的种因为不能自由交换基因，因而就分别进化。综合分种标准：①个体间密切相似，应归为同一个种。②近缘种之间应该显示变异范围的间隙，如果没有这种间隙，就应把这些类群合并为一个种。③每个种应占有一定范围的地理分布区，并可证明适宜于它所在的环境条件。④有性的分类群的个体应能互交繁育而很少或不丧失育性，与其他种杂交时则能育性和成功率降低5.4.2.2植物物种形成的模式物种形成过程实质上就是物种进化并分化产生新种的过程。物种进化模式分枝进化模式：由原先的一个种分化为两个不同的种线性进化模式：物种A随着时间的进程逐渐积累大量的遗传变异，进而转变为新的物种B物种形成方式的争论主要围绕两方面：①从进化的形式看是渐进的、连续的，还是爆发式的或量子式的。②从空间关系看，是异域的还是同域的或邻域的。渐进式物种形成：假定进化是通过居群变异的不断积累而进行的。可分为继承式和分化式两种。爆发式物种形成或称量子式物种形成：是指借助于特殊的遗传变异的发生和固定，或是通过杂交或其他随机因素快速的、直接的造成居群间的生殖隔离，并形成新种的过程。染色体变异、杂交和多倍化是爆发式物种形成的主要途径。另一种爆发式物种形成途径：在一定程度环境隔离的小居群中，由于遗传漂变和自然选择的共同作用，比较容易使小居群在遗传上快速偏离其母居群，并进而发展为新的种，这种状况多发生在边缘居群。•异地物种形成：由于初始居群在分化过程中（生殖隔离产生前）其分布区是不重叠•同地物种形成：如果新种形成的过程，不涉及地理因素，即形成新种的个体与居群其他个体分布在同一区域。5.5植物的种系发生和演化•平行进化：来源于共同祖先的植物类群，由于后来又生活在类似的生境中，形成了相似的适应特征称平行进化平行进化与趋同进化的区别：平行进化：亲缘关系较近的植物种或植物类群，经过平行进化产生相似的特征趋同进化：亲缘关系较远的的植物种或类群，由于适应相同的生境而形成了相近的特征地质年代与植物进化简史生物进化的历史进程前寒武纪——34亿年前：单细胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类8亿年前：多细胞生物古生代——寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类植物奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：裸蕨植物时代石炭纪：蕨类植物时代二叠纪：裸子植物繁茂生物进化的历史进程中生代—裸子植物时代三叠纪：侏罗纪：白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化新生代—被子植物时代第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类植物进化的趋势和进化方式细胞结构：原核→真核，原核→间核→真核形态结构：单细胞→群体或丝状体→多细胞体；无分化→有分化，简单分化→复杂分化；原植体→拟茎叶体→