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第六章消化系统Thedigestivesystem第一节消化管第二节消化腺鱼类消化系统的组成：消化管、各种消化腺。生理机能：直接或间接担任食物的摄食、消化和吸收。体腔：鱼类和其他脊椎动物一样，具一肌肉壁包围的体腔，有一横隔将体腔分隔为前后两个腔：围心腔、腹腔。背腔：容纳肾脏和鳔的空腔。位于腹腔之外。第一节消化管消化管为一肌肉的管子，起自口，最后从泄殖腔或肛门开口于外，包括口咽腔、食道、胃、肠等部分。一、口咽腔鱼类的口腔和咽腔无明显的界限，鳃裂开口处为咽，其前即为口腔，故称口咽腔，内有齿、舌及鳃耙等构造。这些构造称为取食器官。鱼类口咽腔的形态和大小与食性有关。凶猛的肉食性鱼类口咽腔较大，便于吞食大的食物，如鳜、鲈鱼、带鱼、鳡、鲶等。有些专食微小浮游生物的滤食性鱼类口咽腔也宽大，如鲢、鳙等，这是与它们不停地滤取水中食物的习性相适应的。（一）齿teeth圆口类无颌，也无颌齿。软骨鱼类有由盾鳞演变来的齿，生于上下颌。硬骨鱼类在上下颌、腭骨、犁骨、舌骨、鳃弓等处都可能有。软骨鱼类的齿分布：软骨鱼类的齿借结缔组织附在腭方软骨和米克尔氏软骨上。形状：食甲壳类、贝类等温和食性的板鳃类，齿一般呈铺石状，如：星鲨、何氏鳐等。凶猛的肉食性板鳃类，齿尖锐，边缘常有小锯齿。全头亚纲中银鲛的齿呈板状，由许多小齿愈合而成，终生不换。内鼻孔亚纲中的肺鱼类，其齿亦呈板状，亦终生不更换。硬骨鱼类的齿分布：上下颌（颌齿）、犁骨（犁齿）、腭骨（腭齿）、鳃弓（咽齿）、舌（舌齿）。形状：硬骨鱼类牙齿的形态，与食性密切相关，大致分成以下几类：（1）犬齿状（犬牙状齿），如狗鱼、鳜鱼、带鱼等的齿，往往以其它水生动物为主要食物。（2）圆锥齿状（圆锥状齿），如大麻哈鱼、鳕鱼等的齿，以小鱼和无脊椎动物为食。（3）臼齿状（臼状齿），如鲤鱼、青鱼、其鲷等的齿，它们常食螺类，蚌类等坚硬的食物。（4）门齿状（门牙状齿），如平鲷，回长棘鲷，香鱼，河鲀等的齿，适于摄取固着岩礁上的生物。作用：捕食，不能咀嚼。犁齿和腭齿的有无，左右下咽齿是否分离或愈合等常作为分类标志之一。齿与鱼类食性的适应性关系1.凶猛捕食性鱼类(海鳗，带鱼)：齿锋利，犬牙状。2.凶猛的鲨鱼：犬牙状，牙齿边缘有锯状。3.温和滤食性鱼类：牙一般细小，退化。4.食贝鱼类（青鱼）：具臼状齿或铺石状齿。5.食水草鱼类（草鱼）：具梳状齿。咽齿鲤科鱼类的第五鳃弓的角鳃骨特别扩大，特称为咽骨或下咽骨，咽骨上长的齿，就是咽齿。鲤科鱼类咽齿的形态、数目、排列状态是该类鱼的重要分类依据，并有记录咽齿的一定格式，称为齿式。草鱼的齿式为2.5／4.2，这个式表示左右两边第五对鳃弓口各有两列齿，左边鳃弓外列是2个，内列5个，右边鳃弓外列为2个，内列为4个；鲤鱼的齿式为1.1.3/3.1.1，这个式子表示，左右两边第五鳃弓上各有三列齿，其外列，中列都是1个，内列都是3个；鲢、鳙的齿式均为4/4。（二）舌（tongue）圆口类的舌有角质齿其他鱼类的舌由基舌骨突出部分覆以黏膜构成，没有弹性，不能活动。但多鳍鱼和肺鱼的舌有肌肉，可活动。多数鱼类的舌前端游离，能上下活动，如鳗鲡。鲤科鱼类等不能活动。少数鱼类舌退化甚至无舌，如海龙科。一些鱼类的舌上布有味蕾，并有神经支配，对帮助鱼类觅录食物有一定的作用。（三）鳃耙（gillraker）鱼类鳃弓朝口腔的一侧长有鳃耙，一般每一鳃弓长有内外两行鳃耙，其中以第一鳃弓外鳃耙最长。鳃耙是鱼类的一种滤食器官，亦有保护鳃丝的作用。鱼类鳃耙数目、形状与鱼的食性的关系食浮游生物鱼类：鳃耙细、密、长。食大型动物鱼类：鳃耙退化。但海龙科、烟管鱼科的鳃耙退化，而它们是以浮游生物为食的。板鳃类的鳃耙一般不发达，但以浮游生物为主要食物的姥鲨，鲸鲨等有密生而长的鳃耙。硬骨鱼类的鳃耙可以分为以下几类：1、无鳃耙：如鳗鲡科、海鳗科、康吉鳗科、海龙科、烟管鱼科、颌针鱼科、鲟科等。2、有鳃耙痕迹：如鰕虎鱼科、鳅科、六线鱼科、鲽科等。3、鳃耙很长：如鲱科、银汉鱼科。4、鳃耙变异：鳃耙呈簇状刺如乌鳢、鳃耙呈叉状，如蓝子鱼、叉状鳃耙间有簇状刺，如带鱼、鳃耙连成呈海绵状，如鲢、鳙。鳃耙数•鳃耙的数目在鱼类分类上有时亦作为分类标志之一。•鳃耙数：第一鳃弓的外鳃耙数。•上鳃耙数：咽鳃骨、上鳃骨上附生的鳃耙数。•下鳃耙数：角鳃骨、下鳃骨上附生的鳃耙数。•也有不分上下鳃耙记载的，记录第一鳃弓外鳃耙总数。•如鲈的鳃耙数：5～9＋13～16。鳙的鳃耙构造鳙的鳃耙稍短于鳃丝长，各鳃弓都有两列对称的鳃耙，口咽腔顶壁每侧有四条腭褶，口闭合时，腭褶正好嵌在各鳃弓内外鳃耙间，鳃耙数多。鲢的鳃耙构造更复杂，鳃耙长于鳃丝，鳃耙彼此连成一片，有筛膜覆在鳃耙外侧面，形成筛板，上有许多不规则孔隙，整个鳃耙似海绵状。鳃耙数多。鲢的鳃耙构造咽上器官（epibranchialorgan）鲢鱼和鳙鱼的咽鳃骨和上鳃骨卷成蜗卷状，称为咽上器官，此处相邻两鳃弓间的鳃耙连成四个分隔的鳃耙管。二、食道（esophagus）鱼类的食道短而宽，管壁较厚。组织构成：黏膜层、肌肉层及浆膜层。肌肉层全由横纹肌组成。食道黏膜层有味蕾分布，故有选择食物的作用。食道囊：鲳科鱼类的食道呈卵圆形的球状物，肌肉壁很厚，黏膜具几丁质，且有许多长条状乳头状突起，每一突起上附有许多小齿状突起，称鲳类的这种食道球状构造为食道囊。河鲀的食道一气囊，遇危险时中吸入空气或水使气囊膨大。鲳科鱼类的食道囊三、胃（Stomach）胃位于食道的后方，是消化管最膨大的部分，接近食道处的部分为贲门部，胃体的盲囊状突出部分称盲囊部，连接肠的一端称为幽门部。一般鱼类胃的组织由黏膜层、黏膜下层、肌肉层及浆膜层等四层组成。胃的形态大小与食性有关，温和鱼类胃小而直；凶猛贪食的鱼胃大而呈袋状；圆口类及硬骨鱼类的鲤科、海龙科等鱼类没有胃。软骨鱼类的胃多数是U型或V型。硬骨鱼类胃的五种类型I型：胃直而稍膨大，呈圆柱状，无盲囊部，如鲀科鱼。U型：胃弯曲呈U形，盲囊部不明显，如银鲳等。V型：胃弯曲呈V形，有盲囊部，但不甚发达，如鲑鳟类、鲷科等。Y型：盲囊部明显突出，贲门部、幽门部及盲囊部分界明显，如拟沙丁鱼、鳀及鳗鲡等鱼类的胃。卜型：盲囊部特别延长而发达，幽门部较小，胃一般圆锥形，如鲐、鲣等鱼类的胃。四、肠（intestine）软骨鱼类板鳃亚纲的肠可明显分出小肠和大肠，小肠又可分为十二指肠及回肠。大肠可分为结肠和直肠。硬骨鱼类及全头类的肠的末端以肛门开口体外，板鳃亚纲肠管末端则以肛门开口于泄殖腔。鱼类肠管组织由粘膜层、粘膜下层、肌肉层及浆膜层等组成，肌肉是平滑肌，多数鱼类缺乏真正的肠腺。肠的功能：消化吸收的重要场所。幽门盲囊(pyloriccaeca）大部分硬骨鱼类在胃后方，肠开始处的许多指状盲囊突出物，称幽门盲囊或幽门垂，俗化称鱼花。幽门盲囊均开口于十二指肠。幽门盲囊的组织结构与肠壁组织相似，其作用一般认为是用来扩大肠子的吸收表面积，同时又能分泌与肠壁相同的分泌物。幽门盲囊小肠十二指肠:内壁无突起，管径较细，胰管开口于此。回肠:管径较粗。螺旋瓣（spiralvalve）：软骨鱼类及少数硬骨鱼类的肠壁粘膜层及粘膜下层突出于管腔的褶膜，一般排成螺旋状，它有增加吸收面积的功能。螺旋瓣排列状态和数目因种而异，其排列形态大致可分为螺旋型和画卷型两大类。大肠板鳃亚纲的大肠可分为结肠和直肠。结肠后方附有直肠腺，有分泌盐类的作用。直肠腺后方为直肠。鱼类的直肠完全没有吸收作用，只堆积粪便。硬骨鱼类肠的长度及盘曲程度因种类及食性而异：肉食性的鱼类：肠管较短，仅为体长的1／3～1／4，多呈直管状或有一个弯曲；草食性鱼类：肠较长，一般为体长的2～5倍，有的甚至达15倍，在腹腔中盘曲较多；杂食性鱼类：肠短于草食者而长于肉食者。肛门肠道最后开口处为肛门，消化管中的残渣经此排出体外。软骨鱼类和一些低等的硬骨鱼类、肠末端开口于泄殖腔，即排泄、生殖管及肠末端均开口于一个腔中，然后排出体外，其它鱼类肛门单独开口于体外。肛门的位置通常位于臀鳍前方，但也有特别前移的，有的接近腹鳍，如江河上游的船丁鱼，个别种类还移至喉部。第二节消化腺鱼类主要的消化腺为肝脏、胰脏及胃腺（无胃鱼类无）。所有鱼类均无唾液腺，而只有粘液腺。多数鱼类缺乏真正的肠腺。一、肝脏（liver）肝脏是鱼体内最大的消化腺。一般为黄色、黄褐色。大多数鱼的肝脏分为两叶，有一些鱼的肝呈三叶（金枪鱼）或更多叶（玉筋鱼），还有一些鱼的肝不分叶（香鱼、鲻鱼等）。肝胰脏：鲤科等一些鱼类的肝脏无一定形状，与胰脏组织混杂在一起，称为肝胰脏。一般肝脏由许多多角形的肝细胞索所形成的小叶集合而成。肝细胞索由胆细管及肝细胞组成。鲤科鱼的肝胰脏肝脏的机能（1）制造胆汁：胆汁不含消化酶，但能促进脂肪的分解。胆囊有输胆管通到肠的前端。（2）抗毒：肝能从血液中扣留无关的物质，并通过胆管把它们排除出去。（3）储存糖元以调节血糖的平衡。二、胰脏（pancreas）大多数软骨鱼类都有胰脏存在，板鳃鱼类的胰脏与肝脏明显分开;硬骨鱼类的胰脏为一弥散性的腺体，常分散在肠的弯曲之间，并常有一部分或全部埋在肝组织中，与肝脏混杂在一起，成为肝胰脏。胰脏分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶及胰淀粉酶，能消化分解蛋白质、脂肪和糖类，是十分重要的消化腺。胰脏产生的消化酶通过胰管通到肠的前端。三、胃腺（gastricgland）圆口类及肺鱼类无特殊分化的胃腺，其余鱼类胃腺一般均存在。少数无胃鱼类如鲤科、隆头鱼科等无胃腺。胃腺分泌胃蛋白酶，分解食物中的蛋白质。凶猛的肉食性鱼类的胃蛋白酶的活性特别高。复习思考题1、鱼类的消化系统的组成如何？试分析鱼类口、齿、鳃耙、胃、肠等的结构和机能与其食性的关系。2、肝脏有哪些机能？