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第4节光合作用与能量转化第5单元细胞的能量供应和利用右图是2016年06月03日，习近平主席参观国家“十二五”科技创新成就展——LED植物工厂植物工厂是通过设施内高精度环境控制实现农作物周年连续生产的高效农业系统，是利用智能计算机和电子传感系统对植物生长的温度、湿度、光照、CO2浓度以及有营养液等环境条件进行自动调控，使设施内植物的生长发育不受或很少受自然条件制约的省力型生产方式。光合作用是唯一能够捕获和转化光能的生物学途径。无论是在植物工厂里，还是在自然界，植物捕获光能要依靠特定的物质和结构。对于高等植物来说，叶片是进行光合作用的主要器官。这些植物的叶片多数是绿色的，说明其中有绿色的色素。在玉米地里，有时可以看到叶片中不含绿色色素的白化苗这样的白化苗，待种子中储存的养分耗尽就会死去。说明：探究·实践：绿叶中色素的提取和分离实验结论滤纸条上从下至上依次出现叶绿素b、叶绿素a、叶黄素、胡萝卜素四条色素带，说明植物叶片中的色素主要有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素。绿叶中的色素绿叶中的色素（含量约占）绿叶中的色素（含量约占）叶绿素a（）叶绿素b（）（橙黄色）（黄色）蓝绿色黄绿色胡萝卜素叶黄素3/41/4注意事项原因分析选新鲜绿色的叶片使滤液中的色素含量高研磨时加入无水乙醇溶解色素加少量SiO2和CaCO3有助于研磨充分和防止色素被破坏迅速、充分研磨防止乙醇挥发；防止色素分解过滤时不能用滤纸，要用单层尼龙布（或脱脂棉）单层尼龙布（或脱脂棉）能过滤叶脉及SiO2等研磨液中的杂质；滤纸会吸附色素的含量，使实验效果不明显提取色素收集滤液的试管管口加棉塞减少乙醇挥发；防止色素氧化注意事项原因分析滤纸预先干燥处理干燥滤纸透性好、吸收滤液多，使层析液在滤纸上快速扩散将滤纸的一端剪去两个角使层析液同步到达滤液细线，防治色素带不整齐滤液细线要细、直、匀使分离出的色素带平整不重叠滤液细线干燥后再画1~2次为积累更多色素，使分离后色素带明显滤液细线不触及层析液防止色素直接溶解于层析液中而无法分离分离色素试管加棉塞（或小烧杯加盖）防止层析液中成分挥发滤纸条上基本没有色素带的可能原因色素带全部较浅的可能原因叶绿素a和叶绿素b色素带较浅或者没有的可能原因①提取液使用的蒸馏水，而不是丙酮或者无水乙醇②层析时间过长，色素带跑出了滤纸条①研磨不充分或未加SiO2，色素未能充分提取出来②材料过少或无水乙醇过多，色素溶液浓度小③画滤液细线的次数偏少④滤液细线接触层析液，且时间较长，大多数色素溶解于层析液①选取的叶片使嫩黄叶或者老叶②未加CaCO3，叶素部分被破坏③色素提取液放置时间过长，导致叶绿素分解叶绿素a和叶绿素b主要吸收蓝紫光和红光，叶黄素和胡萝卜素主要吸收蓝紫光。思考植物工厂里为什么不用发绿光的光源？4种色素对光的吸收有什么差别呢？观察电子显微镜下的叶绿体结构，可以看到，叶绿体由双层膜包被，内部有许多基粒。每个基粒都由一个个圆饼状的囊状结构堆叠而成，这些囊状结构称为。吸收光能的4种色素就分布在上。基粒与基粒之间充满了基质。每个基粒都含有两个以上的类囊体，多的可达100个以上。类囊体类囊体的薄膜思考为什么叶绿体内会有如此众多的基粒和类囊体？叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？实验结论思格尔曼第一个实验的结论是氧气是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光作用的场所。恩格尔曼在选材、实验设计上有什么巧妙之处？叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？巧妙之处1.实验材料选择妙实验材料选择水棉。水棉不仅具有细而长的带状叶绿体，而且叶绿体呈螺旋状分布在细胞中，使于现察。叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？巧妙之处2.排除干扰的方法妙没有空气的黑暗环境下排除了氧气和光的干扰。叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？巧妙之处3.观测指标设计妙通过好氧细菌的分布进行检测，从而能够准确地判断出排放氧气的部位。叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？巧妙之处4.实验对照设计妙用极细的光束点状投射，叶绿体上可分为获得光照部位和无光照部位，相当于一组对照实验；进行黑暗（局部光照）和完全暴露在光下的对照实验，明确实验结果完全是由光照引起的等。叶绿体除了吸收光能外，还有什么功能呢？在第二个实验中，大量的需氧细菌聚集在红光和蓝紫光区域，为什么？因为色素主要吸收蓝紫光和红光，在蓝紫光和红光区域光合作用强，释放的O2多，导致大量的需氧细菌聚集在此区域。总结叶绿体是进行光合作用的场所，并且能够吸收特定波长的光。思考·讨论1954年，美国科学家阿尔农（D.Arnon）发现，在光照下，叶绿体可合成ATP。1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。19世纪末，科学界普遍认为，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。1937年，英国植物学家希尔（R.Hill）发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H2O，没有CO2），在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kamen）用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。他们用16O的同位素18O分别标记H2O和CO2，使它们分别变成H218O和C18O2。然后，进行了两组实验：第一组给植物提供H2O和C18O2，第二组给同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下，第一组释放的氧气都是O2，第二组释放的都是18O2。光合作用释放的氧气中的氧元素来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应，而是分阶段进行的。实际上，光合作用的过程十分复杂，它包括一系列化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应（现在也称为碳反应）两个阶段。光反应阶段光合作用第一个阶段的化学反应，必须有才能进行，这个阶段叫作光反应阶段。光反应阶段是在上进行的。叶绿体中光合色素吸收的光能，有以下两方面用途。一是将水分解为和，氧直接以氧分子的形式释放出去，H+与氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。NADPH作为活泼的还原剂，参与暗反应阶段的化学反应，同时也储存部分能量供暗反应阶段利用；二是在有关酶的催化作用下，提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。这样，光能就转化为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应。光类囊体的薄膜氧H+暗反应阶段光合作用第二个阶段中的化学反应，有没有光都能进行，这个阶段叫作暗反应阶段。暗反应阶段的化学反应是在中进行的。在这一阶段，被利用，经过一系列的反应后生成。CO2是如何转变成糖类的呢？20世纪40年代，美国科学家卡尔文（M.Calvin.1911—1997）等用小球藻（一种单细胞的绿藻）做了这样的实验：用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。叶绿体的基质CO2糖类绿叶通过从外界吸收的CO2，在特定酶的作用下，与（一种五碳化合物）结合，这个过程称作CO2的固定。一分子的CO2被固定后，很快形成两个分子。在有关酶的催化作用下，C3接受和释放的能量，并且被NADPH还原。随后，一些接受能量并被还原的C3在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类；另一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，又形成C5。这些C5又可以参与CO2的固定。这样，暗反应阶段就形成从C5到C3再到C5的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。通过保卫细胞对气孔的开度调节，CO2扩散进入叶片，H2O则扩散出去，影响光合作用和蒸腾作用。气孔C5C3ATPNADPH叶绿体中的色素和酶ATPADP+PiO2H2ONADPH2C3C5CO2在光下分解供氢供能多种酶参加催化固定还原（CH2O）光反应阶段暗反应阶段H++e-NADP+光合作用过程中主要元素的来源与去向氧元素碳元素氢元素H2O→O2、CO2→（CH2O）CO2→C3→C5、（CH2O）H2O→NADPH→（CH2O）当环境因素骤变时相关物质如何变化叶绿体中的色素和酶ATPADP+PiO2H2ONADH2C3C5CO2多种酶参加催化（CH2O）H++e-NADP+①②③④①水的光解②供能、供氢③C3的还原④CO2的固定条件过程变化C3C5ATP、NADPH模型分析光照强到弱，CO2供应不变光照弱到强，CO2供应不变光照不变，CO2减少光照不变，CO2增多注：以下分析只表示条件变化后短时间内各物质相对行两的变化，而非长时间①过程减弱②③过程减弱④过程正常进行①过程增强②③过程增强④过程正常进行④过程减弱①②③过程正常进行④过程增强①②③过程正常进行↑↓↓↑↑↓↑↑↓↓↑↓C3C5、NADPH、ATPC3C5、NADPH、ATPC5、NADPH、ATPC3C5、NADPH、ATPC3物质的量物质的量物质的量物质的量光照强光照弱光照强光照弱CO２充足CO２不足CO２充足CO２不足阶段项目光反应暗反应区别条件场所能量变化物质变化联系光、色素、酶ATP、NADPH、CO2、多种酶类囊体薄膜叶绿体基质水的光解、ATP的合成CO2的固定、C3的还原光能→ATP和NADPH中活跃的化学能活跃的化学能→（CH2O）中稳定的化学能①物质联系：光反应为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供NADP+、ADP和Pi巧记光合作用的“一、二、三、四”一个场所两个阶段三种能量四种物质变化②能量联系：光反应阶段产生的ATP和NADPH+中活跃的化学能转化为暗反应阶段中储存在糖类中的稳定化学能。总之，光反应是暗反应所需物质和能量的准备阶段，暗反应是光反应的继续。从光合作用的过程中可以看到，影响光合作用的因素有：光照水CO2浓度酶的活性叶绿体中的色素含量或叶绿体的含量①影响根据之前所学内容引申，影响光合作用的因素有：矿质元素（无机盐）温度⑤影响⑥直接或间接影响②影响③影响④影响光照通过影响植物的光反应进而影响光合速率。CO2浓度影响暗反应阶段，制约C3的形成①光照是影响叶绿素合成的主要因素，一般植物在黑暗环境中不能合成叶绿素。②水既是光合作用的原料，又是体内各种化学反应的介质，如植物缺水导致萎蔫，使光合速率下降。另外，水分还能影响气孔的开闭，间接影响CO2进人值物体内。③温度过高，会造成保卫细胞失水。④温度可影响与叶绿素合成有关的酶的活性，进而影响叶素的合成，低温时，叶绿素分子易被破坏，因而叶片变黄。⑥叶绿素中含有有N、Mg等矿质元素，缺乏这些元素将导致叶绿素无法合成，老叶先变黄；Fe是叶绿素合成过程中某些酶的辅助成分，缺Fe也会导致叶绿素合成受阻，幼叶先变黄。⑤矿质元素超过一定浓度后，会因土壤浓度过高，导致植物渗透失水而萎蔫。还有其他的因素吗？请通过之后的学习中进行补充和完善?酶的数量、种类⑦影响有些矿物质是光合作用中有关酶的组成成分，例如Fe、Mn酶的最适温度，光合作用强度最大（一般光合作用最适温度为25℃，而呼吸作用一般最适温度为30℃）CO2饱和点，继续增加CO2的浓度，光合作用强度不再增强时的CO2浓度CO2补偿点，光合作用强度等于呼吸作用强度时的CO2浓度随着温度的升高，酶的活性降低，光合作用强度降低，直至为0随着光照强度不断增加，光合作用强度不断增加，且光合作用强度大于呼吸作用强度光照强度增加，光合作用强度逐渐增强，但呼吸强度仍大于光合强度光照作用强度达到最大时的光照强度，为光饱和点光照强度为0，此时只进行呼吸作用，CO2释放量表示此时的呼吸作用强度光合作用强度等于呼吸作用时的光照强度，为光补偿点CO2吸收量CO2释放量OA↑↓光补偿点外部因素光饱和点光照强度BCABOCO2浓度吸收CO2释放CO2ABC1020304050温度/℃OC点后，随光照强度的增加，光合作用强度不再增加①阴雨天适当补充光照，增加光合作用强度②适当延长光照时间③合理密植，增加光合作用面积等①