9第九章-营养系杂交育种

园林植物遗传育种学有性杂交育种一、常规杂交育种：杂交（组合亲本优良性状）→自交（使亲本纯合）→选择（符合育种目标）→个体纯合、群体同型→常规种。二、优势育种：选育自交系（纯合稳定）→配合力测定（自交系组配能力）→配组→杂交种。无性繁殖植物（可结实的）三、杂交（组合亲本优良性状）→选优株→形成无性系→营养系品种→营养系杂交育种一、二年生草本植物现代月季OliympiadMiniaturerosePeacePinckpeace第九章营养系杂交育种第九章营养系杂交育种第一节营养系品种的遗传特点第二节亲本选配及杂交技术特点第三节童期、童性和杂种培育选择特点第一节营养系品种的遗传特点一、概念通过有性杂交综合亲本的优良性状，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性而获得新品种的工作，称为营养系杂交育种（clonalcrossbreeding）。这种杂交方式利用了亲本的加性和非加性遗传效应。一、概念营养系杂交育种（clonalcrossbreeding）。常规杂交育种和优势杂交育种均适用于有性繁殖的植物。而营养系杂交育种则适用于绝大多数果树、花木和球根类花卉，以及无性繁殖的蔬菜，也适合一些经济作物，如甘薯等。※条件：可正常结实的无性繁殖植物。第一节营养系品种的遗传特点营养系杂交育种（clonalcrossbreeding）富士营养系杂交育种（clonalcrossbreeding）二、营养系品种的遗传特点无性繁殖作物大多是多年生异花授粉植物，遗传上高度杂合，很多有较长的童期，要想实现遗传上的纯合是一件十分困难的事。即使育成纯合体，生产应用也不方便，因为种子播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚2-5年。营养系利用无性繁殖可以稳定地保持各种遗传效应，而有性繁殖就没有这一特点。第一节营养系品种的遗传特点1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大表现在果实成熟期、果实大小、果实硬度、可溶性固形物含量等方面。例如两个红色菊花杂种一代出现紫红、红、粉红、橙、黄和雪青各种颜色。这些都是因为亲本遗传背景复杂，造成后代的多样性。这种多样性为选择提供了巨大的物质基础。二、营养系品种的遗传特点2.有性后代经济性状平均水平显著下降实践表明，有性后代平均值一般都小于亲本的中亲值。原因：营养系品种遗传值中非加性效应占较大比重，在有性过程中，非加性效应解体，造成经济性状普遍退化。例：景士西等调查发现，苹果杂交后代果均重比亲本中亲值下降18-51%，品质级次下降30%；樱桃杂交后代果均重下降22-31%，品质级次下降16-40%。二、营养系品种的遗传特点3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异多数经济性状在人工选择中常取单向选择方式。人们总是在分离的实生群体中单向的选择高产、优质、大花（花木类）或大果、小核（果树）的株系，这样的株系在有性繁殖时加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变次、花径或果实变小、果核变大等。二、营养系品种的遗传特点3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异但有一些性状人工选择是双向或多向的歧化选择。如花卉植物的花期、果树果实的成熟期等。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向。在非加性效应解体时，这类性状有趋中变异的趋势。如早熟品种后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反。早熟品种与晚熟品种杂交，群体平均水平常有返回某一中数的倾向。二、营养系品种的遗传特点4.质量性状的异常分离营养系品种杂种后代分离比率为3：1或9：3：3：1的例子非常少见。桃的黄肉、粘核、不溶质为单基因控制的隐性性状。理论上无论自交或互交都不应该出现显性后代。事实上杂交后代常有少量白肉株系、相当比例的溶质类型，也出现过离核类型。原因：群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基因的显隐关系。二、营养系品种的遗传特点5.蕴藏较多的体细胞突变长期无性繁殖和体细胞突变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。据统计，苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个。月季品种中有780多个来自芽变。二、营养系品种的遗传特点6.常携带有较高频率的隐性致死基因营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。在仙人掌类植物中，不能合成叶绿体的基因型，在苗期及时嫁接挽救可从中选育成球体呈白、黄、红等观赏价值很高的彩色类型，实际上是一些致死基因的纯合体。桃品种上海水蜜、深洲水蜜、晚黄金都是psps控制的花粉不育型，更多的品种是花粉致死基因的携带者。二、营养系品种的遗传特点7.常有较多的倍性系列苹果、梨有2x、3x和4x品种。菊花、山茶2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。木槿属、鸢尾属都存在种内复杂的多倍体和非整倍体系列。二、营养系品种的遗传特点营养系品种与有性繁殖植物品种相比，特点：1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大；2.有性后代经济性状平均水平显著下降；3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异；4.质量性状的异常分离；5.蕴藏较多的体细胞突变；6.常携带有较高频率的隐性致死基因；7.常有较多的倍性系列二、营养系品种的遗传特点(小结)第二节亲本选配及杂交技术特点（一）亲本选配特点营养系杂交育种在亲本选择选配方面必须密切注意雌、雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发育特点等。（一）亲本选配特点1.雌、雄性细胞的育性（可孕性）营养系品种由于长期无性繁殖，常常造成有性繁殖能力不同程度退化。如营养系品种中的雌蕊退化、雄性不育、无融合生殖以及高度重瓣花品种普遍发生性器官退化。雌、雄性细胞的育性（可孕性）a.雌蕊败育：无籽葡萄、无核枣、梅花朱砂型品种等b.雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、黄金梨、酥香梨、脐橙、温州蜜柑等。c.雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种（湖北海棠、三叶海棠、小金海棠）、某些花卉（如牡丹、菊花、杜鹃等）的高度重瓣类品种。d.胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时，应建立胚抢救技术体系。（一）亲本选配特点2.交配亲和性无性繁殖植物中有很多自交不亲和的类型。如甜樱桃、杏、桃中都存在一些自交不亲和品种。一些品种间杂交也表现不亲和现象（如梨的某些品种），有时是品种间互不亲和，有时表现正交、反交亲和性不同。甜樱桃品种间交配不亲和性可分为十多个类群，凡属同一类群的品种间杂交均不能正常受精，如品种深紫、大紫1号、大紫2号等属于同一类群，无论正反交都很难获得种子。（一）亲本选配特点3.胚的育性核果类果树桃、杏、樱桃等的早熟品种，往往在果实充分成熟时，胚的发育滞后，即种子不能和果实同步成熟，所以早熟育种时，可用两个方案：①通常将早熟品种作为父本，而将种胚育性较好的中熟或早中熟品种作母本；②如果要用早熟品种作母本，可采用离体培养技术进行胚挽救，以获得杂种苗。（一）亲本选配特点4.嵌合体问题多年生木本营养系品种中嵌合现象比较普遍，而性细胞仅发源于稍端组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不一致。如黑莓的无刺芽变，是M-O-O型嵌合体，在作杂交亲本时，无刺性状不能遗传给后代。梨的大果型芽变大南果梨为2-2-4型嵌合体，性细胞来源于正常组织，n=17；而大鸭梨为2-4-4型嵌合体，性细胞来源于突变组织，n=34。（一）亲本选配特点5.基因型和传递力问题对于质量性状的显性性状，应注意同质结合和异质结合的差异。对于数量性状，应注意其遗传传递力的大小。营养系品种杂结合程度很大，在亲本选配时必须注意该问题。如：葡萄品种白香蕉和玫瑰香对白粉病的抗性程度相近，但白香蕉抗病性的传递力明显强于玫瑰香。对于的确存在母本优势的性状，应将该性状表现优异的品种作为母本。（一）亲本选配特点6.控制非目标性状的分离问题营养系品种的杂种后代较易发生复杂变异。非目标性状发生异常复杂的变异,势必影响目标性状的选育改进。因此，在亲本选配上,父母本应在非目标性状上相同或相近,避免出现不符合要求的中间类型。例如选育植株高大、茎粗壮,适应切花生产的菊花品种，亲本选配方面应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近,如父母本均用管瓣型浅色品种,切忌用诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色品种互交,造成杂种后代变异混乱,严重影响育种效率。（一）亲本选配特点7.杂交技术和效率等问题亲本间花期不同时,以花期较早的作为父本较为有利。利用不同地区品种配组时,以北方品种作为母本比较方便。在品种间着果能力和每果平均健全种子数差异较大时,以着果率高,健全种子数较多的品种作为母本较为有利。如熊岳果树研究所进行元帅苹果和鸡冠杂交时,以元帅为母本杂交100个花序,得杂交果17个,杂交种子138粒,反交70个花序，得杂交果117个，杂交种子910粒。第二节亲本选配及杂交技术特点（二）杂交技术特点无性繁殖的园艺作物种类很多,开花及授粉习性多样复杂,必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究,在掌握特点的基础上,采取相应措施,才能得到比较理想的结果。（二）杂交技术特点1.诱导开花部分以营养器官为产品的无性繁殖植物不能正常开花,如甘薯多数品种在北纬23。以北不能自然开花,对策除选择比较容易开花的基因型作为亲本外,可采取诱导开花的措施:①把亲本品种嫁接到在当地能正常开花的牵牛花、月光花、雍菜、莺萝等旋花科植物上。②短日照处理(8-10h)是诱导开花的有效措施。（二）杂交技术特点1.诱导开花③栽培措施如土壤干旱和多施磷、钾肥能促进开花;环状剥皮可使开花;④嫁接和短日照处理相结合可使单株开花数提高到百余朵;⑤国外报道可诱导甘薯开花的激素有2.4-D、赤霉素GA3、GA7等。把不开花的马铃薯亲本品种嫁接在龙葵上也能促进开花。（二）杂交技术特点2.杂交花的培育和选择有些用营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度退化乃至丧失有性生殖能力。重瓣类型的性器官多严重退化,乃至雌、雄蕊全部瓣化。如牡丹品种青龙卧墨池,菊花品种大红托挂、十丈珠帘,杜鹊品种套筒重瓣,凤仙花品种平顶等通常不用作杂交亲本。（二）杂交技术特点2.杂交花的培育和选择花卉的重瓣性或不育性受到基因型和环境两方面因素控制,通过培育和选择可一定程度上加以调控。如重瓣菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮，多磷、钾肥管理下,在初花及晚花期出现可受精结籽的复瓣或单瓣花。凤仙花的重瓣品种平顶早期和中期在顶端不断开出雌雄蕊退化不育的重瓣花,但到后期,当植株生长势较弱时,却能在植株中、下部开出可用作杂交的复瓣花。（二）杂交技术特点3.花期的调节植物种间或品种间花期的先后及长短通常不一样。观花植物花期差异尤为悬殊,对花粉不耐贮存的植物就会影响到杂交工作的正常进行。一二年生草本植物可用分期播种来调节花期,而对多年生木本及宿根性植物则较为复杂。（二）杂交技术特点4.去雄、授粉和管理必须根据不同种类的开花、授粉、结籽习性特点,采取相应的措施。以习性较复杂的菊花为例,主要应考虑以下特点:①全花实际上是包含几百朵小花的头状花序,花托边缘的舌状花为单性雌花或无性花，中央花盘的筒状花为两性花。花托上的小花从边缘向中心逐层成熟开放,全花开放约15-20天;（二）杂交技术特点4.去雄、授粉和管理②两性花的雄蕊先撒粉,以午后三时最盛,撒粉后2-3天雌蕊才成熟,上午九时起开始展羽,授粉期2-3天,但自交不亲和。适宜授粉时间为上午9时至12时，菊花的花粉量很少，可随采集随授粉。③优质大菊品种在自然情况下很少结籽，主要原因是花瓣多、大,消耗营养,阻碍传粉,遮挡阳光,滞水霉腐;④菊花种子寿命较短,5个月后基本丧失发芽力。（二）杂交技术特点4.去雄、授粉和管理采取相应的措施为:①及时剪除花冠。剪留1cm左右,以不伤及柱头为度,促进雌蕊正常发育;②简化去雄：在花心部分雄蕊开始撒粉时,剪去完全花的花冠,用小型喷水器冲去残留的花粉;③雌蕊展羽,柱头呈r形时为授粉适期。以小海绵球蘸花粉隔日多次授粉,套袋隔离。（二）杂交技术特点4.去雄、授粉和管理④及时摘除套袋